【正文】 zone)。根毛是由表皮細胞外側壁形成的半球形突起,以后突起伸長成管狀,核和部分細胞質移到了管狀根毛的末端,細胞質沿壁分布,中央為一大的液泡(圖82)。 根毛的細胞壁物質主要是纖維素和果膠質,壁中粘性的物質與吸收功能相適應,使根毛在穿越土壤空隙時,和土壤顆粒緊密地結合在一起。 根毛的生長速度快,數(shù)目多,每平方毫米可達數(shù)百根,如玉米約為 425 根,蘋果約為 300 根 ,根毛的存在擴大了根的 吸收表面。根毛的壽命很短,一般 1020 天死亡,表皮細胞也同時隨之死亡。 根的發(fā)育由先端逐漸向后成熟,靠近伸長區(qū)的根毛是新生的,隨著根毛區(qū)的延伸,根在土壤中推進,老的根毛死亡,靠近伸長區(qū)的細胞不斷分化出新根毛,以代替枯死的根毛行使功能,隨根尖的生長,根毛區(qū)不斷進入土壤中新的區(qū)域,使根毛區(qū)能夠 更換環(huán)境 ,有利于根的吸收。 根的初生結構 在根尖的成熟區(qū)已分化形成各種成熟組織,這些成熟組織是由頂端分生組織細胞分裂產(chǎn)生的細胞經(jīng)生長分化形成的結構,被稱之為根的初生結構(primary structure),這種由頂端分生組織的活動所進行的生長稱為初生生長 (primary growth)。從根尖的根毛區(qū)作橫切面,可觀察根的初生結構。由外至內可分為表皮（epidermis）、皮層(cortex) 和維管柱(vascular cylinder)。表皮 表皮是根最外面的一層細胞,來源于初生分生組織的原表皮,從橫切面上觀察,細胞為磚形,排列整齊緊密,無胞間隙,外切向壁上具有薄的角質膜,有些表皮細胞特化形成根毛。在熱帶某些附生的蘭科植物的氣生根上可以看到根被,即復表皮,由幾層細胞構成。 根被由表皮原始細胞衍生,是一種保護組織 ,可以減少氣生根水分的喪失。皮層 表皮之內維管柱之外的多層薄壁細胞構成皮層,來源于初生分生組織的基本分生組織,細胞較大并高度液泡化,排列疏松有明顯的胞間隙。 皮層細胞貯藏有淀粉粒和其它物質但明顯缺乏葉綠體。在表皮之下有一到幾層細胞,排列緊密,沒有胞間隙,叫外皮層 (exodermis)。當短命的根毛細胞死亡后,表皮細胞隨之被破壞,外皮層細胞的壁增厚并栓質化,形成保護組織代替表皮起保護作用。皮層的最內一層細胞叫內皮層 (endodermis)(圖83),細胞排列整齊而緊密,在細胞的上、下壁和徑向壁上,常有木質化和栓質化的加厚,呈帶狀環(huán)繞細胞一周,稱凱氏帶 (Casparian strip)。 電子顯微鏡的觀察表明在凱氏帶處內皮層細胞質膜較厚,并緊緊地與凱氏帶聯(lián)在一起,即使質壁分離時兩者也結合緊密不分離( 圖84)。 凱氏帶不透水,并與質膜緊密結合在一起,阻止了水分和礦物質通過內皮層的壁進入內部,水及溶解在其中的物質只能通過內皮層細胞的原生質體進入維管柱。內皮層質膜的選擇透性使根對所吸收的礦物質有一定的選擇。一般具有次生生長的雙子葉植物、裸子植物的內皮層常停留在凱氏帶狀態(tài), 細胞壁不再繼續(xù)增厚。 而大多數(shù)的單子葉植物和部分的雙子葉植物, 其內皮層細胞壁在發(fā)育的早期為凱氏帶形式, 以后進一步發(fā)育形成五面加厚的細胞, 即內皮層細胞的上、下壁, 徑向壁和內切向壁全面加厚, 在橫切面上內皮層細胞壁呈馬蹄形如玉米、鳶尾等單子葉植物的根, 在細胞壁增厚的內皮層細胞中留有薄壁的通道細胞(passage cell), 以此控制物質的轉運。維管柱 維管柱亦稱中柱, 來源于初生分生組織的原形成層, 位于根的中央部分, 由中柱鞘維管組織（木質部和韌皮部）構成。緊接內皮層細胞之下的一層薄壁細胞是中柱鞘(pericycle), 其細胞排列整齊,分化程度比較低,具有潛在的分裂能力，可以通過分裂形成側根、不定根、不定芽，也可能用于增加中柱鞘細胞數(shù)量，此外，與原生木質部相對的中柱鞘細胞還參與形成形成層和木栓形成層的發(fā)生。維管柱的中央部分為初生木質部(primary xylem), 呈星芒狀, 脊狀突起一直延伸到中柱鞘。細胞組成主要為導管和管胞, 少有木纖維和木薄壁細胞。一般在初生木質部外側的管狀分子孔徑小, 多為環(huán)紋和螺紋導管, 而中央部分孔徑大, 多為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導管。外側孔徑小的管狀分子在木質部分化發(fā)育過程中首先發(fā)育成熟, 稱原生木質部(protoxylem)； 而中央部分孔徑大的管狀分子后發(fā)育, 被稱為后生木質部(metaxylem)。 這種初生木質部分子由外向內漸次成熟的發(fā)育方式為外始式(exarch)。 初生木質部的這種結構與發(fā)育方式與根的吸收與輸導功能相一致, 在發(fā)育的早期,原生木質部細胞分化成熟,根仍在生長,螺紋和環(huán)紋導管可以隨之拉伸以適應生長的需要,此時根毛細胞數(shù)目比較少,吸收的物質也少,導管孔徑小也能滿足其輸導的要求,位于外側的原生木質部可以使吸收的物質立即到達導管 ,從而加速了向地上部分的物質運輸。 隨著根的進一步生長發(fā)育,伸長生長停止,根毛發(fā)育充分,大量吸收水分和無機鹽,后生木質部的粗大導管滿足根的輸導要求。 在根的橫切面上,木質部表現(xiàn)出不同的輻射棱角,稱木質部脊,脊的數(shù)目決定原型,依脊的數(shù)目將根分為二原型(diarch)、三原型(triarch)、 四原型(tetrarch)、 五原型(pentarch)、六原型(hexarch)和多原型(polyarch)。 在不同植物中,木質部脊的數(shù)目是相對穩(wěn)定的,如蘿卜、煙草和油菜等木質部脊的數(shù)目為二,即二原型木質部。 豌豆及紫云英等為三原型木質部。 棉花與向日葵等為四原型或五原型木質部,蔥等為六原型木質部,蠶豆的木質部脊數(shù)為四、五、六不等,一般雙子葉植物根的木質部脊的數(shù)目比較少,而單子葉植物根中木質部脊數(shù)都在六或六個以上,故為多原型。 脊數(shù)的多少可能和體內生長素的高低有關。初生韌皮部位于木質部兩脊之間,與初生木質部相間排列,因此其數(shù)目與木質部脊數(shù)相同,其組成成分主要是篩管與伴胞,亦有少數(shù)韌皮薄壁細胞,有些植物中還含有韌皮纖維。 初生韌皮部的發(fā)育方式與初生木質部一樣,也是由外向內漸次成熟,即發(fā)育方式為外始式發(fā)育,原生韌皮部在外,后生韌皮部在內,但原生韌皮部與后生韌皮部區(qū)別不明顯。 初生木質部與初生韌皮部之間有一層到幾層細胞,在雙子葉植物和裸子植物中,是原形成層保留的細胞,將來成為形成層的組成部分。 而在單子葉植物中兩者之間為薄壁細胞。 根中一般無髓 ,但在大多數(shù)單子葉植物和少數(shù)被子植物的維管柱中以薄壁細胞或厚壁細胞構成其中心部分 ,被稱之為髓。 側根的發(fā)生種子植物的側根,起源于中柱銷,內皮層可以不同程度參與側根的形成。 這種起源發(fā)生在皮層以內的中柱鞘,故被稱之為內起源 (origin endogenous)。當側根開始發(fā)生時 ,中柱鞘的某些細胞脫分化,細胞質變濃厚,液泡化程度減小,恢復分裂能力開始分裂。 最初的幾次分裂是平周分裂,使細胞的層數(shù)增加并向外突起,以后的分裂是各個方向的,從而使突起進一步增大,形成了根冠和根的生長點,這就是側根原基(lateral root primordium)( 圖85), 以后生長點的細胞進行分裂、生長和分化,側根不斷向前推進,由于側根不斷生長所產(chǎn)生的機械壓力和根冠分泌的物質可以使皮層和表皮細胞溶解,這樣側根穿過皮層和表皮伸出母根外,進入土壤,其維管組織與母根相連接。側根原基在根毛區(qū)產(chǎn)生, 但穿過皮層和表皮伸出母根外是在根毛區(qū)后方, 這樣不會由于側根的形成而破壞根毛,從而影響根的吸收功能。側根在母根組織中的位置, 在同一種植物中常常是穩(wěn)定的,這與內部的中柱鞘細胞有一定的關系, 并不是所有中柱鞘細胞都能產(chǎn)生側根, 在二原型根中,側根在韌皮部與木質部之間產(chǎn)生, 在三原型和四原型根中, 側根的發(fā)生在木質部脊的位置,而在多原型根中側根的發(fā)生正對著韌皮部。 根的次生生長與次生結構根的次生生長(secondary growth)是由根的側生分生組織活動的結果，側生分生組織一般分為兩類：維管形成層和木栓形成層。形成層的細胞保持旺盛的分裂能力，細胞分裂、生長和分化，維管形成層產(chǎn)生次生維管組織，木栓形成層形成周皮，結果使根加粗。一般一年生草本雙子葉植物和單子葉植物的根無次生生長，而裸子植物和木本雙子葉植物的根，在初生生長結束后，經(jīng)過次生生長，形成次生結構(secondary structure)。 根維管形成層的產(chǎn)生首先是在根的初生木質部和初生韌皮部之間保留的原形成層的細胞恢復分裂能力,進行平周分裂,因此開始時,維管形成層呈條狀,其條數(shù)與根的類型有關,幾原型的根即為幾條,如在二原型根中為兩條,在四原型根中為四條。由木質部的凹陷處向兩側發(fā)展,到達中柱鞘,這時位于木質部脊的中柱鞘細胞脫分化,恢復分裂的能力,參與形成層的形成,使條狀的維管形成層片段相互連接成一圈,完全包圍了中央的木質部,這就是形成層環(huán) (cambium ring)。最初的形成層環(huán)形狀與初生木質部相似,以后由于位于韌皮部內側的維管形成層部分形成較早,分裂快,所產(chǎn)生的次生組織數(shù)量較多,把凹陷處的形成層環(huán)向外推移,使整個形成層環(huán)成為一個圓環(huán)(圖86)。維管形成層出現(xiàn)后,主要進行平周分裂。向內分裂形成次生木質(secondary xylem),加在初生木質部外方,向外分裂產(chǎn)生次生韌皮部 (secondary phloem),加在初生韌皮部內方,兩者合稱次生維管組織。由于這一結構是由維管形成層活動產(chǎn)生的,區(qū)別于頂端分生組織形成的初生結構而被稱之為次生結構。 一般形成層活動產(chǎn)生的次生木質部數(shù)量遠遠多于次生韌皮部,因此在橫切面上次生木質部所占比例要比韌皮部大得多。形成層細胞除進行平周分裂外,還有少量的垂周分裂,增加本身細胞數(shù)目,使圓周擴大,以適應根的增粗。 木栓形成層的產(chǎn)生與活動維管形成層的活動使根增粗,中柱鞘以外的成熟組織被破壞,這時根的中柱鞘細胞恢復分裂能力,形成木栓形成層(phellogen,cork cambium),木栓形成層進行平周分裂,向外分裂產(chǎn)生木栓層(cork,phellem),向內分裂產(chǎn)生栓內層 (phello derm),三者共同組成周皮,代替表皮起保護作用,為次生保護組織。木栓層細 胞成熟時為死細胞,壁栓質化,不透水,不透氣,細胞排列緊密,使外方的組織營養(yǎng)斷絕而死亡。| 根中最早形成的木栓形成層起源于中柱鞘細胞,但木栓形成層是有一定壽命的,活動一年或幾年后停止活動,新的木栓形成層在周皮以內起源,常由次生韌皮部細胞脫分化,恢復分裂能力形成木栓形成層。 根的次生結構 根的維管形成層與木栓形成層的活動形成了根的次生結構 (圖86)。主要包括周皮、次生韌皮部、次生木質部、維管形成層和維管射線。在根的次生結構中,最外側是起保護作用的周皮。周皮的木栓層細胞徑向排列十分整齊,木栓形成層 之下是栓內層,栓內層和中柱鞘細胞難以分清。次生韌皮部呈連續(xù)的筒狀,其中含有篩管、伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細胞,較外面的韌皮部只含有纖維和貯藏薄壁細胞,老的篩管已被擠毀。次生木質部具有孔徑不同的導管,大多為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導管。除導管外,還可見纖維和薄壁細胞。在韌皮部和木質部中橫貫有薄壁細胞的維管射線。 莖莖(stem)是植物體地上部分聯(lián)系根和葉的營養(yǎng)器官，少數(shù)植物的莖生于地下。莖上通常著生有葉、花和果實。著生葉和芽的莖稱為枝或枝條(shoot). 由于多數(shù)植物體的莖頂端具有無限生長的特性，因而可以形成龐大的枝系。多數(shù)植物的莖呈圓柱形，但也有少數(shù)植物的莖呈三棱形（如莎草）、四棱形（如蠶豆）或扁平柱形（如仙人掌）。從莖的質地上看，莖內含木質成分少的叫草本植物(herbaceous)，而木質化程度高的植物莖往往長的高大，稱木本植物(woody plant)。莖上著生葉和芽的位置叫節(jié)(node)，兩節(jié)之間的部分為節(jié)間(internode)。不同植物莖上節(jié)的明顯程度差異很大，大多數(shù)植物只是在葉著生的部位稍膨大，節(jié)并不明顯，但有些植物（如玉米等）的節(jié)卻膨大成一圈。在莖的頂端和節(jié)上葉腋處還生有芽(bud), 莖上葉子脫落后在節(jié)上留下的痕跡稱為葉痕(leaf scar)。莖的主要功能是輸導作用和支持作用。葉片合成的有機物通過莖的韌皮部運送到根、幼葉以及發(fā)育中的花、種子和果實中，而根從土壤中吸收的水分和無機鹽則經(jīng)木質部運送到植物體的各個部分；莖中的纖維和石細胞主要起支持作用，同時莖中的導管和管胞也有一定程度的支持功能。 莖的初生生長和初生結構 從形態(tài)結構上看, 莖尖與根尖之間存在一些明顯的差異。首先, 莖尖缺乏根冠那樣的帽狀結構。 其次, 莖尖的頂端分生組織不僅形成莖的初生結構, 而且與葉原基和芽原基的發(fā)生有關,因而,莖頂端分生組織的結構比根要復雜。 被子植物莖尖的頂端分生組織中有明顯的分層現(xiàn)象, 頂端1～2層(或3～4層)細胞通常只進行垂周分裂, 稱為原套(tunica)。原套內側的幾層細胞則可以進行平周分裂以及其他各個方向的分裂, 這些細胞稱為原體(corpus)(圖88)。在莖尖的分化過程中, 原套的最外層發(fā)育出原表皮, 原體細胞則發(fā)育成原形成層和基本分生組織。具有兩層或兩層以上原套細胞的莖尖發(fā)育時, 除表層外, 其他原套細胞也形成基本分生組織。 原表皮、原形成層和基本分生組織構成了莖尖的初生分生組織,原表皮后來發(fā)育成表皮, 原形成層和基本分生組織分別形成維管柱、皮層和髓。絕大多數(shù)裸子植物的莖端不顯示原套一原體結構, 它們的莖頂端分生組織的最外層細胞進行平周和垂周分裂，把細胞加入到周圍和莖的內部的組織中去。 雙子葉植物莖的初生結構表皮　通常由單層生活細胞構成, 細胞呈磚形, 長徑與莖的長軸平行。表皮細胞內一般不含葉綠體, 但有發(fā)達的液泡。它們的外切向壁較厚, 并且往往角質化, 具有角質層, 有時還有蠟質(如蓖麻、甘蔗), 這樣既能控制蒸騰作用, 也能增強表皮的堅韌性。早生植物莖表皮通常具有增厚的角質層, 而沉水植物莖表皮的角質層很薄或者根本不存在。 莖的表皮上具有氣孔和表皮毛。氣孔由兩個腎形保衛(wèi)細胞構成, 它是水氣和氣體出入的通道?！”砥っ怯杀砥ぜ毎只傻? 表皮毛的形狀和結構多種多樣, 其主要功能是反射強光、降低蒸騰、分泌揮發(fā)油、減少動物侵害, 甚至具有攀緣作用。 皮層　莖的皮層通常由多層細胞組成, 而且往往包含多種不同類型的細胞, 但最主要的是薄壁細胞, 它們都是生活的細胞, 常為多面體、球形、橢圓形、或呈縱向延長的圓柱形,細胞之間常有明顯的細胞間隙。 幼莖中靠近表皮的皮層薄壁細胞還常含有葉綠體, 能進行光合作用。此外, 在有些植物的皮層中