【正文】 主要的幾種分類系統(tǒng)作一簡要介紹。他于1753年發(fā)表的巨著《植物種志》中將植物分成24綱，把動物分成6綱。而且和植物界一起并列于原生生物界之上。三原界系統(tǒng)目前正受到人們的重視。從而，使植物成為一個統(tǒng)一的有機體。植物組織可以分為分生組織和成熟組織，成熟組織又可以分為基本組織、輸導(dǎo)組織、保護組織、機械組織和分泌組織。但也有少數(shù)大型的細胞，肉眼可見，如成熟西瓜（Citrullus lanatus）果肉細胞的直徑約l00μm； 棉花種子的表皮毛可長達75mm；而苧麻屬（Boehmeria）植物的莖纖維細胞的長度可達550 mm。 植物細胞的基本結(jié)構(gòu)植物體內(nèi)的各類細胞雖然在形狀、結(jié)構(gòu)和功能方面各自不同，但它們的基本結(jié)構(gòu)是一樣的，都是由細胞壁（cell wall）和原生質(zhì)體（protoplast）組成（圖22）。 細胞壁 細胞壁是植物細胞區(qū)別于動物細胞的最顯著的特征，由于它的存在使植物細胞乃至植物體的生命活動與動物有許多不同。多條微團平行排列又構(gòu)成了在電子顯微鏡下可看到的細絲，直徑為10一25nm，稱為微纖絲（mierofibril），細胞壁就是由纖維素微纖絲構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（圖23）?；ǚ酃?、篩板、柱頭、胞間連絲、棉花纖維次生壁等處都有胼胝質(zhì)。（4）木質(zhì)素（hgnin）細胞壁中另一類重要物質(zhì)是木質(zhì)素，但不是在所有的細胞壁上都存在。木栓細胞壁含有木栓質(zhì)，稱為栓質(zhì)化（suberization），其不親水性比角化壁更強，又是熱的不良導(dǎo)體。 （2）初生壁，在細胞生長過程中、細胞停止生長之前所形成的壁層，是由相鄰細胞原生質(zhì)體分泌的壁物質(zhì)在胞間層內(nèi)面沉積而成。在植物體中，常常是那些在生理上分化成熟后原生質(zhì)體消失的細胞，才在分化過程中產(chǎn)生次生壁。經(jīng)特殊的染色，在光學(xué)顯微鏡下能看到柿胚乳細胞的胞間連絲。紋孔也可在沒有初生紋孔場的初生壁上出現(xiàn)。成膜體形成的同時，由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)來源的小泡受成膜體微管的定向引導(dǎo)，由馬達蛋白協(xié)助提供能量，運動、匯集到赤道面。纖維素合成酶分布在質(zhì)膜上，纖維素前體物質(zhì)由原生質(zhì)體合成運到細胞表面后，在纖維素合成酶催化下聚合成微纖絲，因此，細胞壁上的纖維素微纖絲是在質(zhì)膜表面上合成的。敷著生長是新的壁物質(zhì)成層地敷著在內(nèi)表面，而內(nèi)填生長是新的壁物質(zhì)插入到原有的結(jié)構(gòu)內(nèi)。葉綠體主要存在于葉肉細胞內(nèi)，莖的皮層細胞、保衛(wèi)細胞、花和未成熟的果實中也有。葉綠體內(nèi)部有復(fù)雜的片層系統(tǒng)，其基本結(jié)構(gòu)單位是類囊體，它是由膜圍成的囊。根據(jù)所儲藏的物質(zhì)不同可分為:造粉質(zhì)體（amyloplast）、蛋白質(zhì)體（proteinoplast）和造油體（elaioplast）。它的存在使許多果實、花、根、枝條和葉片呈現(xiàn)紅色、黃色和橙黃色。在根的分生組織細胞中，有時可見到少量淀粉粒。在某些情況下，一種質(zhì)體可從另一種質(zhì)體轉(zhuǎn)化而來，并且質(zhì)體的轉(zhuǎn)化有時是可以逆轉(zhuǎn)的。此外，液泡中還含有一些水解酶和一些晶體，如草酸鈣結(jié)晶。細胞分化過程的實質(zhì)是基因有選擇地表達的結(jié)果,也就是說基因按一定程序選擇性的活化或阻遏。多細胞植物，特別是種子植物由受精卵開始，不斷進行細胞分裂、生長、發(fā)育、分化，從而產(chǎn)生了許多形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理功能不同細胞。分生組織具有連續(xù)或周期性的分裂能力。體積較小，細胞核相對較大，細胞質(zhì)濃厚，含有線粒體、高爾基體、核蛋白體等細胞器，液泡不明顯。 （3） 居間分生組織在有些植物發(fā)育的過程中，在已分化的成熟組織間夾著一些未完全分化的分生組織，稱為居間分生組織（intercalary meristem）。初生分生組織包括原表皮、原形成層和基本分生組織。例如在干早地區(qū)生長的植物，葉表皮就常是多層的，這就有利防止水分的過度蒸發(fā)。氣孔器是調(diào)節(jié)水分蒸騰和氣體交換的結(jié)構(gòu)，由一對特化的保衛(wèi)細胞和它們之間的孔隙、氣孔下室以及與保衛(wèi)細胞相連的副衛(wèi)細胞（有或無）共同組成（圖212）。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層共同構(gòu)成周皮。細胞排列松散，有較寬大的細胞間隙。水生植物體內(nèi)常具有通氣組織（aerenchyma），其細胞間隙非常發(fā)達，形成大的氣腔，或互相貫通成氣道（圖215）。植物器官的幼嫩部分，機械組織很不發(fā)達，甚至完全沒有機械組織的分化，其植物體依靠細胞的膨壓維持直立伸展?fàn)顟B(tài)。厚角組織細胞壁的成分主要是纖維素，還含有較多的果膠質(zhì)，也具有其他成分，但不木質(zhì)化，初生細胞壁不均勻增厚，增厚常發(fā)生于細胞的角隅部分，所以有一定堅韌性，并具有可塑性和延伸性，既可以支持器官的直立，又適應(yīng)于器官的迅速生長，所以，普遍存在于正在生長或經(jīng)常擺動的器官之中。纖維常相互以尖端重疊而連接成束，形成器官內(nèi)的堅強支柱。次生壁強烈增厚并木質(zhì)化，出現(xiàn)同心狀層次。(1) 管胞（tracheid） 管胞是絕大部分蕨類植物和裸子植物的唯一輸導(dǎo)水分和無機鹽的結(jié)構(gòu)。雖然它們的機械支持的功能較強，但輸導(dǎo)能力卻弱于導(dǎo)管。導(dǎo)管比管胞的輸導(dǎo)效率高得多。它是由一些管狀活細胞縱向連接而成的，組成該篩管的每一細胞稱篩管分子（sieve element）。二者間存在發(fā)達的胞間連絲，在功能上也是密切相關(guān)，共同完成有機物的運輸。 復(fù)合組織以及組織系統(tǒng)的概念在植物系統(tǒng)發(fā)育過程中，較低等的植物僅有簡單組織（simple tissue）。被子植物是目前地球上最繁盛的類群，植物體的結(jié)構(gòu)也最為復(fù)雜，由根、莖和葉組成營養(yǎng)器官；花、果實和種子組成生殖器官。 莖中通常沒有明顯的內(nèi)皮層。被子植物的產(chǎn)生，使地球上第一次出現(xiàn)色彩旖旎、類型繁多、花果豐茂的景象，隨著被子植物花的形態(tài)發(fā)展，果實和種子中高能量產(chǎn)物的貯存，使得直接或間接地依賴被子植物為生的動物界（尤其是昆蟲、鳥類和哺乳動物），獲得了相應(yīng)的發(fā)展，迅速地繁茂起來。果實具有不同的色、香、味,多種開裂方式；果實上常具有各種鉤、刺、翅、毛。 配子體進一步退化被子植物的配子體達到了最簡單的程度。當(dāng)植物體發(fā)育到一定階段時,頂芽或側(cè)芽由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化,分化形成花芽,再進一步形成花、果實和種子。 此外,根還有合成物質(zhì)的功能,一些重要植物激素如赤霉素和細胞分裂素、以及一些植物堿和多種氨基酸都是在根中合成的,這些物質(zhì)可運至植物體正在生長的部位,或用來合成蛋白質(zhì),作為形成新細胞的材料,或調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。依據(jù)根在土壤中的分布狀況, 通常把根系分為深根系和淺根系, 直根系多為深根系,其主根發(fā)達, 根系深入土層 , 可達3～5 m, 甚至10m 以上。 植物生長時,地上部分與地下部分,或者說根系的吸收表面積與地上部光合作用總面積之間維系著一定的平衡關(guān)系。根冠由許多薄壁細胞構(gòu)成,外層細胞排列疏松,細胞壁常粘液化, 在根冠表面形成一層粘液鞘。研究表明根冠中央細胞中的淀粉粒,可能起到“平衡石”的作用,在自然情況下,根垂直向下生長,“平衡石”向下沉積在細胞的下部,水平放置后根冠中“平衡石” 受重力影響改變了在細胞中的位置,向下沉積,這種剌激引起了生長的變化,根尖細胞的一側(cè)生長較快, 使根尖發(fā)生了彎曲,從而保證了根正常的向地性生長。 原分生組織衍生的另一部分細胞在分裂的同時開始了細胞的初步分化,發(fā)展為初生分生組織(primary meristem),位于原分生組織的后方。 在較老根中,出現(xiàn)不活動中心,有絲分裂活躍的原始細胞位于不活動中心的周圍。 表皮通 常有根毛產(chǎn)生,因此又稱根毛區(qū)(root hair zone)。由外至內(nèi)可分為表皮（epidermis）、皮層(cortex) 和維管柱(vascular cylinder)。皮層的最內(nèi)一層細胞叫內(nèi)皮層 (endodermis)(圖83),細胞排列整齊而緊密,在細胞的上、下壁和徑向壁上,常有木質(zhì)化和栓質(zhì)化的加厚,呈帶狀環(huán)繞細胞一周,稱凱氏帶 (Casparian strip)。維管柱的中央部分為初生木質(zhì)部(primary xylem), 呈星芒狀, 脊?fàn)钔黄鹨恢毖由斓街兄省?在不同植物中,木質(zhì)部脊的數(shù)目是相對穩(wěn)定的,如蘿卜、煙草和油菜等木質(zhì)部脊的數(shù)目為二,即二原型木質(zhì)部。 根中一般無髓 ,但在大多數(shù)單子葉植物和少數(shù)被子植物的維管柱中以薄壁細胞或厚壁細胞構(gòu)成其中心部分 ,被稱之為髓。形成層的細胞保持旺盛的分裂能力，細胞分裂、生長和分化，維管形成層產(chǎn)生次生維管組織，木栓形成層形成周皮，結(jié)果使根加粗。 一般形成層活動產(chǎn)生的次生木質(zhì)部數(shù)量遠遠多于次生韌皮部,因此在橫切面上次生木質(zhì)部所占比例要比韌皮部大得多。周皮的木栓層細胞徑向排列十分整齊,木栓形成層 之下是栓內(nèi)層,栓內(nèi)層和中柱鞘細胞難以分清。多數(shù)植物的莖呈圓柱形，但也有少數(shù)植物的莖呈三棱形（如莎草）、四棱形（如蠶豆）或扁平柱形（如仙人掌）。首先, 莖尖缺乏根冠那樣的帽狀結(jié)構(gòu)。 雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)表皮　通常由單層生活細胞構(gòu)成, 細胞呈磚形, 長徑與莖的長軸平行。 幼莖中靠近表皮的皮層薄壁細胞還常含有葉綠體, 能進行光合作用。 莖的表皮上具有氣孔和表皮毛。在莖尖的分化過程中, 原套的最外層發(fā)育出原表皮, 原體細胞則發(fā)育成原形成層和基本分生組織。在莖的頂端和節(jié)上葉腋處還生有芽(bud), 莖上葉子脫落后在節(jié)上留下的痕跡稱為葉痕(leaf scar)。在韌皮部和木質(zhì)部中橫貫有薄壁細胞的維管射線。| 根中最早形成的木栓形成層起源于中柱鞘細胞,但木栓形成層是有一定壽命的,活動一年或幾年后停止活動,新的木栓形成層在周皮以內(nèi)起源,常由次生韌皮部細胞脫分化,恢復(fù)分裂能力形成木栓形成層。最初的形成層環(huán)形狀與初生木質(zhì)部相似,以后由于位于韌皮部內(nèi)側(cè)的維管形成層部分形成較早,分裂快,所產(chǎn)生的次生組織數(shù)量較多,把凹陷處的形成層環(huán)向外推移,使整個形成層環(huán)成為一個圓環(huán)(圖86)。 最初的幾次分裂是平周分裂,使細胞的層數(shù)增加并向外突起,以后的分裂是各個方向的,從而使突起進一步增大,形成了根冠和根的生長點,這就是側(cè)根原基(lateral root primordium)( 圖85), 以后生長點的細胞進行分裂、生長和分化,側(cè)根不斷向前推進,由于側(cè)根不斷生長所產(chǎn)生的機械壓力和根冠分泌的物質(zhì)可以使皮層和表皮細胞溶解,這樣側(cè)根穿過皮層和表皮伸出母根外,進入土壤,其維管組織與母根相連接。初生韌皮部位于木質(zhì)部兩脊之間,與初生木質(zhì)部相間排列,因此其數(shù)目與木質(zhì)部脊數(shù)相同,其組成成分主要是篩管與伴胞,亦有少數(shù)韌皮薄壁細胞,有些植物中還含有韌皮纖維。 這種初生木質(zhì)部分子由外向內(nèi)漸次成熟的發(fā)育方式為外始式(exarch)。一般具有次生生長的雙子葉植物、裸子植物的內(nèi)皮層常停留在凱氏帶狀態(tài), 細胞壁不再繼續(xù)增厚。皮層 表皮之內(nèi)維管柱之外的多層薄壁細胞構(gòu)成皮層,來源于初生分生組織的基本分生組織,細胞較大并高度液泡化,排列疏松有明顯的胞間隙。根毛的壽命很短,一般 1020 天死亡,表皮細胞也同時隨之死亡。 細胞伸長的幅度可為原有細胞的數(shù)十倍。 原形成層細胞小,有些細胞為長形,位于中央?yún)^(qū)域,以后發(fā)育形成維管柱。 同時,仍有一部分分生細胞保持原分生區(qū)的體積和功能。它們可以促使 周圍細菌迅速生長,這些微生物的代謝有助于土壤基質(zhì)中營養(yǎng)物質(zhì)的釋放。例如,進行植物移栽時,由于大量的吸收根被切斷,植物體地上部分與地下部分的平衡關(guān)系被破壞,因此適當(dāng)剪掉一些枝葉有利于移栽植物的成活。一般直根系由于主根長,可以向下生長到較深的土層中, 形成深根系, 能夠吸收到土壤深層的水分, 而須根系由于主根短, 側(cè)根和不定根向周圍發(fā)展, 形成淺根系,可以迅速吸收地表和土壤淺層的水分。 側(cè)根不斷發(fā)育可以形成多級側(cè)根, 這種由主根和各級側(cè)根構(gòu)成的龐大根系,稱為直根系(tap root system)。一般來說,被子植物是由營養(yǎng)生長爾后進人生殖生長,即首先形成具有根、莖、葉分化的植物體,進一步生長發(fā)育形成花、果實和種子。可見,被子植物的雌、雄配子體均無獨立生活能力,終生寄生在孢子體上,結(jié)構(gòu)上比裸子植物更加簡化。 孢子體進一步的發(fā)達和分化被子植物的孢子體在生活史中占絕對優(yōu)勢,從形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生活型等方面 ,都比其他各類群更加完善化、多樣化。被子植物花的各部分在進化過程中能夠適應(yīng)蟲媒、風(fēng)媒、鳥媒、獸媒或水媒等各種類型傳粉的方式,從而使被子植物能適應(yīng)各種不同的生活環(huán)境。被子植物(Angiosperm) 又稱為有花植物（flowering plants),是目前地球上最繁盛、分布最廣、植物體結(jié)構(gòu)也最為復(fù)雜的類群。 維管柱的外側(cè)是中柱鞘,中柱鞘細胞將來參與形成層、側(cè)根、木栓形成層的發(fā)生,中柱鞘內(nèi)側(cè)是初生韌皮部和初生木質(zhì)部,兩者相間排列,并以外始式的方式分化成熟。 所有成熟組織可分為三個組織系統(tǒng)，即基本組織系統(tǒng)（ground tissue system）、皮組織系統(tǒng)（dermal System）和維管組織系統(tǒng)（vascular system）。凡能產(chǎn)生分泌物質(zhì)的有關(guān)細胞或特化的細胞組合，總稱為分泌結(jié)構(gòu)。聯(lián)絡(luò)索溝通了相鄰的篩管分子，能有效地輸送有機物。成熟通常細長、兩端尖斜，具有生活的原生質(zhì)體，但沒有細胞核。有的植物導(dǎo)管分子的穿孔成為大的單穿孔（simple perforation），有的則成為由數(shù)個穿孔組成的復(fù)穿孔（pound perforation）（圖220）。由于次生壁加厚不均勻，形成了環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋、孔紋等五類加厚式樣（圖219）。石細胞分布很廣，在植物莖的皮層、韌皮部、髓內(nèi)，以及某些植物的果皮、種皮，甚至葉中都可見到。纖維的工藝價值決定于細胞的長度與細胞壁含纖維素的量，亞麻纖維細胞長，胞壁含纖維素較純，是優(yōu)質(zhì)的紡織原料，黃麻的纖維細胞短，胞壁木化程度高，故僅適宜于作麻繩或織麻袋等用途。有時細胞壁可占據(jù)細胞大部分，細胞內(nèi)腔可以變得較小以至幾乎看不見。根據(jù)機械組織細胞的形態(tài)及細胞壁加厚的方式，可分為厚角組織和厚壁組織兩類。傳遞細胞的細胞核大、細胞質(zhì)稠密，富含線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其他細胞器如高爾基體、核糖體、微體、質(zhì)體也都有存在，與相鄰細胞之間有發(fā)達的胞間連絲，這種細胞能迅速地從周圍吸收物質(zhì)，也能迅速地將物質(zhì)向外轉(zhuǎn)運，由于傳遞細胞具有豐富的細胞器，以及“壁—膜器”的特化結(jié)構(gòu)，因此，傳遞細胞是保證短途裝卸溶質(zhì)的特別有效形式。葉中的薄壁細胞含有葉綠體，構(gòu)成柵狀組織和海綿組織，光合作用在這些細胞中進行，因此有光合作用能力的薄壁組織又稱為同化組織（assimilating tissue）。在老的樹干上，周皮及其外方的毀環(huán)組織，以及韌皮部，也就是形成層以外的所有部分，常被稱為樹皮（bark）。(2) 周皮在裸子植物、雙子葉植物的根、莖等器官中，在加粗