【文章內(nèi)容簡介】 組織（secondary meristem）。（1） 原分生組織原分生組織是從胚胎中保留下來的，具有有強烈、持久的分裂能力，位于根莖頂端的最前端的分生組織。（2） 初生分生組織初生分生組織由原分生組織衍生的細胞構成，緊接于原分生組織，這些細胞一面繼續(xù)分裂，一面在形態(tài)上已出現(xiàn)了初步的分化，例如細胞體積擴大，細胞質(zhì)逐漸液泡化等，是從原分生組織向成熟組織過渡的組織。初生分生組織包括原表皮、原形成層和基本分生組織。原表皮位于最外方，將來分化為表皮；原形成層細胞縱向延長，細胞核和核仁明顯，原生質(zhì)濃厚，將來分化為維管組織；基本分生組織液泡化程度較高，將來分化為皮層和髓。（3） 次生分生組織次生分生組織是由某些成熟組織細胞脫分化，重新恢復分裂能力形成的，包括維管形成層和木栓形成層。一般位于裸子植物和雙子葉植物根和莖的側面。 覆蓋于植物體表，起保護作用的組織，稱保護組織（protective tissue）。保護組織能減小水分的蒸騰，防止病原微生物的侵人，還能控制植物與外界的氣體交換。包括表皮（epidermis）和周皮（periderm）。(1) 表皮 （epidermis）表皮由初生分生組織的原表皮分化而來，通常是一層具有生活力的細胞組成，但有時也可由多層細胞所組成。例如在干早地區(qū)生長的植物，葉表皮就常是多層的，這就有利防止水分的過度蒸發(fā)。表皮可包含：表皮細胞、氣孔器的保衛(wèi)細胞（圖212）和副衛(wèi)細胞、表皮毛或腺毛等。表皮細胞大多扁平，形狀不規(guī)則，彼此緊密鑲嵌。表皮細胞細胞質(zhì)少，液泡大，液泡甚至占據(jù)細胞的中央部分，而核卻被擠在一邊，一般沒有葉綠體，有時含有白色體、有色體、花青素、單寧、晶體等。表皮細胞與外界相鄰的一面，在細胞壁外表覆蓋著一層角質(zhì)膜，角質(zhì)膜是由疏水物質(zhì)組成，水分很難透過。角質(zhì)膜也能有效地防止微生物的侵人。角質(zhì)膜表面光滑或形成乳突、皺褶、顆粒等紋理，有些植物在角質(zhì)膜外還沉積蠟質(zhì)，形成各種形式的蠟被。多種紋飾的角質(zhì)膜和蠟被，對植物鑒定有重要價值。氣孔器是調(diào)節(jié)水分蒸騰和氣體交換的結構，由一對特化的保衛(wèi)細胞和它們之間的孔隙、氣孔下室以及與保衛(wèi)細胞相連的副衛(wèi)細胞（有或無）共同組成（圖212）。保衛(wèi)細胞常呈腎形，含葉綠體，靠近孔隙一側的細胞壁較厚，與表皮或副衛(wèi)細胞毗鄰的細胞壁較薄，這種結構特征與氣孔的開閉有密切關系。毛狀體為表皮上的附屬物，形態(tài)多種多樣（圖213），由表皮細胞分化而來，具保護、分泌、吸收等功能。根的表皮與莖、葉的表皮不同，細胞壁角質(zhì)膜薄，某些表皮細胞特化成根毛，因此，根表皮主要是吸收和分泌作用。(2) 周皮在裸子植物、雙子葉植物的根、莖等器官中，在加粗生長開始后，由于表皮往往不能適應器官的增粗生長而剝落，從內(nèi)側再產(chǎn)生次生保護組織—周皮，行使保護功能。木栓形成層（Phellogen）向外分裂出來的細胞組成木栓層（phellem），向內(nèi)分裂產(chǎn)生栓內(nèi)層（phelloderm）。木栓層由多層細胞構成，細胞扁平，沒有細胞間隙，細胞壁高度栓質(zhì)化，原生質(zhì)體解體，細胞內(nèi)充滿氣體，具有控制水分散失、保溫、防止病蟲侵害，抵御逆境的作用。栓內(nèi)層通常一層細胞，細胞壁較薄，細胞中常含葉綠體。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層共同構成周皮。在莖形成周皮時，常常出現(xiàn)一些孔狀結構，能讓水分、氣體內(nèi)外交流，這種結構稱皮孔（圖214）。周皮的內(nèi)側，往往還可產(chǎn)生新的木栓形成層，由新的木栓形成層再形成新的周皮保護層。每次新周皮的形成，其外方組織相繼死亡，并逐漸累積增厚。在老的樹干上，周皮及其外方的毀環(huán)組織，以及韌皮部，也就是形成層以外的所有部分，常被稱為樹皮（bark）。 基本組織 基本組織（ground tissue）在植物體內(nèi)分布最廣，在根、莖、葉、花、果實以及種子中都含有大量的這種組織（圖215）?；窘M織的細胞壁通常較薄，一般只有初生壁而無次生壁，故又稱薄壁組織（parenchyma）。基本組織細胞液泡較大，而細胞質(zhì)較少，但含有質(zhì)體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細胞器。細胞排列松散，有較寬大的細胞間隙。薄壁組織分化程度較淺，有潛在的分生能力，在一定的條件作用下，可以經(jīng)過脫分化，激發(fā)分生的潛能，進而轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織。同時，基本組織也可以轉(zhuǎn)化為其他組織?；窘M織在不同情況下兼負著不同的生理功能。葉中的薄壁細胞含有葉綠體，構成柵狀組織和海綿組織，光合作用在這些細胞中進行，因此有光合作用能力的薄壁組織又稱為同化組織（assimilating tissue）。根、莖表皮之內(nèi)的皮層等薄壁組織，能儲存營養(yǎng)物質(zhì)，果實和種子的薄壁細胞也能貯藏營養(yǎng)，稱貯藏組織（Storage tissue）。在貯藏組織中?？梢姷矸?、蛋白質(zhì)、糖類及油類等貯藏物質(zhì)，例如水稻、小麥等禾本科植物種子的胚乳細胞，甘薯塊根、馬鈴薯塊莖的薄壁細胞貯藏淀粉?；蚝哿＃换ㄉN子的子葉的細胞貯藏油類。有些植物如仙人掌、龍舌蘭等生于干旱環(huán)境，其中有些細胞具有貯藏水分的功能，這類細胞往往有發(fā)達的大液泡，其中溶質(zhì)含量高，能有效地保存水分，這類細胞為貯水組織（aqueous tissue）。水生植物體內(nèi)常具有通氣組織（aerenchyma），其細胞間隙非常發(fā)達，形成大的氣腔，或互相貫通成氣道（圖215）。氣腔和氣道內(nèi)蓄積大量空氣，有利于呼吸時氣體的交換。同時，這種蜂巢狀的通氣組織，可以有效地抵抗水生環(huán)境中所受到的機械應力。20世紀60年代，在電子顯微鏡下，發(fā)現(xiàn)了小葉脈附近還有一類薄壁細胞，其細胞壁向內(nèi)形成指狀突起，質(zhì)膜沿其表面分布，表面積大大增加，這類細胞稱為傳遞細胞（transfer cell）。傳遞細胞的細胞核大、細胞質(zhì)稠密，富含線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其他細胞器如高爾基體、核糖體、微體、質(zhì)體也都有存在，與相鄰細胞之間有發(fā)達的胞間連絲，這種細胞能迅速地從周圍吸收物質(zhì)，也能迅速地將物質(zhì)向外轉(zhuǎn)運，由于傳遞細胞具有豐富的細胞器，以及“壁—膜器”的特化結構，因此，傳遞細胞是保證短途裝卸溶質(zhì)的特別有效形式。傳遞細胞在植物體的許多部位出現(xiàn)。如某些植物的花藥絨氈層、珠被絨氈層、胚囊中的助細胞、反足細胞、胚乳的內(nèi)層細胞、子葉的表皮、禾本科植物穎果糊粉層的某些特化細胞等處，都有傳遞細胞發(fā)生。 機械組織 機械組織為植物體內(nèi)的支持組織。植物器官的幼嫩部分，機械組織很不發(fā)達，甚至完全沒有機械組織的分化，其植物體依靠細胞的膨壓維持直立伸展狀態(tài)。隨著器官的生長、成熟，器官內(nèi)部逐漸分化出機械組織。種子植物具有發(fā)達的機械組織。機械組織的共同特點是其細胞壁局部或全部加厚。根據(jù)機械組織細胞的形態(tài)及細胞壁加厚的方式，可分為厚角組織和厚壁組織兩類。 (1) 厚角組織 厚角組織（conenchyma）是支持力較弱的一類機械組織，多分布在幼嫩植物的莖或葉柄等器官中，起支持作用。厚角組織的細胞長形，兩端呈方形、斜形或尖形，彼此重疊連結成束。此種組織由活細胞構成，原生質(zhì)體生活很久，常含有葉綠體，可進行光合作用，并有一定的分裂潛能。厚角組織細胞壁的成分主要是纖維素，還含有較多的果膠質(zhì)，也具有其他成分，但不木質(zhì)化，初生細胞壁不均勻增厚，增厚常發(fā)生于細胞的角隅部分，所以有一定堅韌性，并具有可塑性和延伸性，既可以支持器官的直立，又適應于器官的迅速生長，所以，普遍存在于正在生長或經(jīng)常擺動的器官之中。植物的幼莖、花梗、葉柄和大的葉脈中，其表皮的內(nèi)側均可有厚角組織分布（圖216）。(2) 厚壁組織 厚壁組織（sclerenchyma）是植物體的主要支持組織。其顯著的結構特征是細胞的次生細胞壁均勻加厚，而且常常木質(zhì)化。有時細胞壁可占據(jù)細胞大部分，細胞內(nèi)腔可以變得較小以至幾乎看不見。發(fā)育成熟的厚壁組織細胞一般都已喪失生活的原生質(zhì)體。厚壁組織有兩類。一類是纖維（fiber），細胞細長，兩端尖銳，其細胞壁強烈地增厚，常木質(zhì)化而堅硬，含水量低，壁上有少數(shù)小紋孔，細胞腔小。纖維常相互以尖端重疊而連接成束，形成器官內(nèi)的堅強支柱。纖維分為韌皮纖維（Phloem fiber）和木纖維（xylom fiber）兩種。韌皮纖維，存在于韌皮部，細胞壁不木質(zhì)化或只輕度木質(zhì)化，故有韌性，如黃麻纖維、亞麻纖維等（圖217）。韌皮纖維細胞的長度因植物種類而不同，通常為1一2毫米，而有些植物的纖維也較長，如黃麻的可達8一40毫米，大麻10一100毫米，芋麻5一350毫米，最長的可達550毫米。纖維的工藝價值決定于細胞的長度與細胞壁含纖維素的量，亞麻纖維細胞長，胞壁含纖維素較純，是優(yōu)質(zhì)的紡織原料，黃麻的纖維細胞短，胞壁木化程度高，故僅適宜于作麻繩或織麻袋等用途。木纖維，存在于木質(zhì)部，細胞壁木質(zhì)化，堅硬有力。另一類是石細胞（stone cell）。石細胞的形狀不規(guī)則，多為等徑，但也有長骨形、星狀毛狀（圖218）。次生壁強烈增厚并木質(zhì)化，出現(xiàn)同心狀層次。壁上有分枝的紋孔道。細胞腔極小，通常原生質(zhì)體已消失，成為僅具堅硬細胞壁的死細胞，故具有堅強的支持作用。石細胞往往成群分布，有時也可單個存在。石細胞分布很廣，在植物莖的皮層、韌皮部、髓內(nèi)，以及某些植物的果皮、種皮，甚至葉中都可見到。梨果肉中的白色硬顆粒就是成團的石細胞。 輸導組織 在高等植物從水生到陸生的逐漸演化過程中，逐漸形成了特化的輸導組織，貫穿于植物體的各器官之中，發(fā)達的輸導組織使植物對陸生生活有了更強的適應能力。根據(jù)它們運輸?shù)闹饕镔|(zhì)不同，可將輸導組織分為兩大類，即運輸水分無機鹽的導管和管胞，以及運輸溶解狀態(tài)的同化產(chǎn)物的篩管和篩胞。(1) 管胞（tracheid） 管胞是絕大部分蕨類植物和裸子植物的唯一輸導水分和無機鹽的結構。多數(shù)被子植物中，則管胞和導管兩種成分可以同時存在于木質(zhì)部內(nèi)。管胞是兩端斜尖，直徑較小，不具穿孔的管狀細胞。它們的細胞壁在細胞發(fā)育中形成厚的木質(zhì)化的次生壁，在發(fā)育成熟時原生質(zhì)體解體消失。由于次生壁加厚不均勻，形成了環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋、孔紋等五類加厚式樣（圖219）。環(huán)紋、螺紋管胞的加厚面小，支持力低，多分布在幼嫩器官中，其他幾種管胞多出現(xiàn)在較老的器官中。管胞各以它們偏斜的兩端相互重疊而連接，主要通過它側壁上的紋孔來進行物質(zhì)溝通。所以它們除運輸水分與無機鹽的功能外，還有一定的支持作用。雖然它們的機械支持的功能較強，但輸導能力卻弱于導管。(2) 導管分子（vessel element） 導管存在于木質(zhì)部，被子植物中普遍具有。成熟的導管分子與管胞不同的是，導管在發(fā)育過程中伴隨著細胞壁的次生加厚與原生質(zhì)體的解體，導管兩端的細胞初生壁被溶解，形成了穿孔（圖220）。多個導管分子以末端的穿孔相連，組成了一條長的管道，稱導管。有的植物導管分子的穿孔成為大的單穿孔（simple perforation），有的則成為由數(shù)個穿孔組成的復穿孔（pound perforation）（圖220）。具有穿孔的端壁（end wall）則稱為穿孔板（perforation plate）。穿孔的出現(xiàn)有利于水分和溶于水中的無機鹽類的縱向運輸。此外，導管也可以通過側壁（side wall）上的未增厚部分或紋孔，而與毗鄰的其他細胞進行橫向的輸導。導管比管胞的輸導效率高得多。導管也有環(huán)紋、螺紋、梯紋、孔紋、網(wǎng)紋5種次生壁加厚類型（圖220）。環(huán)紋和螺紋導管直徑較小，輸導效率較低；梯紋導管的木化增厚的次生壁呈橫條狀隆起；孔紋和網(wǎng)紋導管除了紋孔或網(wǎng)眼未加厚外，其余部分皆木化加厚，后3種類型的導管直徑較大，輸導效率較高。（3）篩胞 篩胞是絕大多數(shù)蕨類植物和裸子植物韌皮部的輸導分子。成熟通常細長、兩端尖斜，具有生活的原生質(zhì)體，但沒有細胞核。細胞壁為初生壁，側壁和先端部分有不很特化的篩域，篩孔狹小，通過的原生質(zhì)絲也很細小。篩胞在組織中互相重迭而生，物質(zhì)運輸是通過篩胞之間相互重疊末端的篩孔進行。（4）篩管 （Sieve tube） 篩管（圖221）存在于韌皮部，是運輸有機物的結構。它是由一些管狀活細胞縱向連接而成的，組成該篩管的每一細胞稱篩管分子（sieve element）。成熟的篩管分子中，細胞核退化，細胞質(zhì)仍然保留。篩管的細胞壁由纖維素和果膠構成，在側面的細胞壁上有許多特化的初生紋孔場，叫做篩域（sieve area），其中分布有成群的小孔，這種小孔稱為篩孔（sieve pore）， 篩孔中的胞間連絲比較粗，稱聯(lián)絡索（connecting strand）。而其末端的細胞壁分布著一至多個篩域，這部分細胞壁則稱為篩板（sieve plate）。聯(lián)絡索溝通了相鄰的篩管分子，能有效地輸送有機物。在被子植物的篩管中，還有一種特殊的蛋白，稱P一蛋白，有人認為P一蛋白是一種收縮蛋白，與有機物的運輸有關。 （5）伴胞 （panion cell） （圖221）是和篩胞并列的一種細胞，細胞核大，細胞質(zhì)濃厚。伴胞和篩管是從分生組織的同一個母細胞分裂發(fā)育而成。二者間存在發(fā)達的胞間連絲，在功能上也是密切相關，共同完成有機物的運輸。 分泌結構植物體中有一些細胞或一些特化的結構有分泌功能。這些細胞分泌的物質(zhì)十分復雜，如會產(chǎn)生揮發(fā)油、樹脂、乳汁、蜜汁、單寧、粘液、鹽類等物質(zhì)。有些植物在新陳代謝過程中，這些產(chǎn)物或是通過某種機制排到體外、細胞外，或是積累在細胞內(nèi)。凡能產(chǎn)生分泌物質(zhì)的有關細胞或特化的細胞組合，總稱為分泌結構。分泌結構也多種多樣，其來源、形態(tài)、分布不盡相同。如花中可形成蜜腺，蜜槽；有些植物（如天竺葵）葉表面往往有腺毛，松樹的莖、葉等器官中有樹脂道，能分泌松脂，橘子果皮上可見到透明的小點就是分泌腔，能分泌芳香油（圖222）。玉蘭等花瓣有香氣是因為其中有油細胞，能分泌芳香油。 復合組織以及組織系統(tǒng)的概念在植物系統(tǒng)發(fā)育過程中，較低等的植物僅有簡單組織（simple tissue）。較高等的植物除有簡單組織外，出現(xiàn)了復合組織（plex tissue）。復合組織是植物體內(nèi)多種組織按一定的方式和規(guī)律結合而構成。分生組織、薄壁組織為簡單組織，表皮、周皮、木質(zhì)部、韌皮部、維管束等為復合組織。 所有成熟組織可分為三個組織系統(tǒng)，即基本組織系統(tǒng)（ground tissue system）、皮組織系統(tǒng)（dermal System）和維管組織系統(tǒng)（vascular system）?；窘M織系統(tǒng)包括同化、貯藏、通氣和吸收功能的薄壁組織以及機械作用的厚角組織和厚壁組織；皮組織系統(tǒng)包括初生保護結構的表皮和次生保護結構的周皮；維管組織系統(tǒng)由貫穿植物體各部