【文章內(nèi)容簡介】 組織（secondary meristem）。（1） 原分生組織原分生組織是從胚胎中保留下來的，具有有強(qiáng)烈、持久的分裂能力，位于根莖頂端的最前端的分生組織。（2） 初生分生組織初生分生組織由原分生組織衍生的細(xì)胞構(gòu)成，緊接于原分生組織，這些細(xì)胞一面繼續(xù)分裂，一面在形態(tài)上已出現(xiàn)了初步的分化，例如細(xì)胞體積擴(kuò)大，細(xì)胞質(zhì)逐漸液泡化等，是從原分生組織向成熟組織過渡的組織。初生分生組織包括原表皮、原形成層和基本分生組織。原表皮位于最外方，將來分化為表皮；原形成層細(xì)胞縱向延長，細(xì)胞核和核仁明顯，原生質(zhì)濃厚，將來分化為維管組織；基本分生組織液泡化程度較高，將來分化為皮層和髓。（3） 次生分生組織次生分生組織是由某些成熟組織細(xì)胞脫分化，重新恢復(fù)分裂能力形成的，包括維管形成層和木栓形成層。一般位于裸子植物和雙子葉植物根和莖的側(cè)面。 覆蓋于植物體表，起保護(hù)作用的組織，稱保護(hù)組織（protective tissue）。保護(hù)組織能減小水分的蒸騰，防止病原微生物的侵人，還能控制植物與外界的氣體交換。包括表皮（epidermis）和周皮（periderm）。(1) 表皮 （epidermis）表皮由初生分生組織的原表皮分化而來，通常是一層具有生活力的細(xì)胞組成，但有時也可由多層細(xì)胞所組成。例如在干早地區(qū)生長的植物，葉表皮就常是多層的，這就有利防止水分的過度蒸發(fā)。表皮可包含：表皮細(xì)胞、氣孔器的保衛(wèi)細(xì)胞（圖212）和副衛(wèi)細(xì)胞、表皮毛或腺毛等。表皮細(xì)胞大多扁平，形狀不規(guī)則，彼此緊密鑲嵌。表皮細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)少，液泡大，液泡甚至占據(jù)細(xì)胞的中央部分，而核卻被擠在一邊，一般沒有葉綠體，有時含有白色體、有色體、花青素、單寧、晶體等。表皮細(xì)胞與外界相鄰的一面，在細(xì)胞壁外表覆蓋著一層角質(zhì)膜，角質(zhì)膜是由疏水物質(zhì)組成，水分很難透過。角質(zhì)膜也能有效地防止微生物的侵人。角質(zhì)膜表面光滑或形成乳突、皺褶、顆粒等紋理，有些植物在角質(zhì)膜外還沉積蠟質(zhì)，形成各種形式的蠟被。多種紋飾的角質(zhì)膜和蠟被，對植物鑒定有重要價值。氣孔器是調(diào)節(jié)水分蒸騰和氣體交換的結(jié)構(gòu)，由一對特化的保衛(wèi)細(xì)胞和它們之間的孔隙、氣孔下室以及與保衛(wèi)細(xì)胞相連的副衛(wèi)細(xì)胞（有或無）共同組成（圖212）。保衛(wèi)細(xì)胞常呈腎形，含葉綠體，靠近孔隙一側(cè)的細(xì)胞壁較厚，與表皮或副衛(wèi)細(xì)胞毗鄰的細(xì)胞壁較薄，這種結(jié)構(gòu)特征與氣孔的開閉有密切關(guān)系。毛狀體為表皮上的附屬物，形態(tài)多種多樣（圖213），由表皮細(xì)胞分化而來，具保護(hù)、分泌、吸收等功能。根的表皮與莖、葉的表皮不同，細(xì)胞壁角質(zhì)膜薄，某些表皮細(xì)胞特化成根毛，因此，根表皮主要是吸收和分泌作用。(2) 周皮在裸子植物、雙子葉植物的根、莖等器官中，在加粗生長開始后，由于表皮往往不能適應(yīng)器官的增粗生長而剝落，從內(nèi)側(cè)再產(chǎn)生次生保護(hù)組織—周皮，行使保護(hù)功能。木栓形成層（Phellogen）向外分裂出來的細(xì)胞組成木栓層（phellem），向內(nèi)分裂產(chǎn)生栓內(nèi)層（phelloderm）。木栓層由多層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞扁平，沒有細(xì)胞間隙，細(xì)胞壁高度栓質(zhì)化，原生質(zhì)體解體，細(xì)胞內(nèi)充滿氣體，具有控制水分散失、保溫、防止病蟲侵害，抵御逆境的作用。栓內(nèi)層通常一層細(xì)胞，細(xì)胞壁較薄，細(xì)胞中常含葉綠體。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層共同構(gòu)成周皮。在莖形成周皮時，常常出現(xiàn)一些孔狀結(jié)構(gòu)，能讓水分、氣體內(nèi)外交流，這種結(jié)構(gòu)稱皮孔（圖214）。周皮的內(nèi)側(cè)，往往還可產(chǎn)生新的木栓形成層，由新的木栓形成層再形成新的周皮保護(hù)層。每次新周皮的形成，其外方組織相繼死亡，并逐漸累積增厚。在老的樹干上，周皮及其外方的毀環(huán)組織，以及韌皮部，也就是形成層以外的所有部分，常被稱為樹皮（bark）。 基本組織 基本組織（ground tissue）在植物體內(nèi)分布最廣，在根、莖、葉、花、果實(shí)以及種子中都含有大量的這種組織（圖215）?；窘M織的細(xì)胞壁通常較薄，一般只有初生壁而無次生壁，故又稱薄壁組織（parenchyma）?；窘M織細(xì)胞液泡較大，而細(xì)胞質(zhì)較少，但含有質(zhì)體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細(xì)胞器。細(xì)胞排列松散，有較寬大的細(xì)胞間隙。薄壁組織分化程度較淺，有潛在的分生能力，在一定的條件作用下，可以經(jīng)過脫分化，激發(fā)分生的潛能，進(jìn)而轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織。同時，基本組織也可以轉(zhuǎn)化為其他組織?；窘M織在不同情況下兼負(fù)著不同的生理功能。葉中的薄壁細(xì)胞含有葉綠體，構(gòu)成柵狀組織和海綿組織，光合作用在這些細(xì)胞中進(jìn)行，因此有光合作用能力的薄壁組織又稱為同化組織（assimilating tissue）。根、莖表皮之內(nèi)的皮層等薄壁組織，能儲存營養(yǎng)物質(zhì)，果實(shí)和種子的薄壁細(xì)胞也能貯藏營養(yǎng)，稱貯藏組織（Storage tissue）。在貯藏組織中常可見淀粉、蛋白質(zhì)、糖類及油類等貯藏物質(zhì)，例如水稻、小麥等禾本科植物種子的胚乳細(xì)胞，甘薯塊根、馬鈴薯塊莖的薄壁細(xì)胞貯藏淀粉?；蚝哿?；花生種子的子葉的細(xì)胞貯藏油類。有些植物如仙人掌、龍舌蘭等生于干旱環(huán)境，其中有些細(xì)胞具有貯藏水分的功能，這類細(xì)胞往往有發(fā)達(dá)的大液泡，其中溶質(zhì)含量高，能有效地保存水分，這類細(xì)胞為貯水組織（aqueous tissue）。水生植物體內(nèi)常具有通氣組織（aerenchyma），其細(xì)胞間隙非常發(fā)達(dá)，形成大的氣腔，或互相貫通成氣道（圖215）。氣腔和氣道內(nèi)蓄積大量空氣，有利于呼吸時氣體的交換。同時，這種蜂巢狀的通氣組織，可以有效地抵抗水生環(huán)境中所受到的機(jī)械應(yīng)力。20世紀(jì)60年代，在電子顯微鏡下，發(fā)現(xiàn)了小葉脈附近還有一類薄壁細(xì)胞，其細(xì)胞壁向內(nèi)形成指狀突起，質(zhì)膜沿其表面分布，表面積大大增加，這類細(xì)胞稱為傳遞細(xì)胞（transfer cell）。傳遞細(xì)胞的細(xì)胞核大、細(xì)胞質(zhì)稠密，富含線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其他細(xì)胞器如高爾基體、核糖體、微體、質(zhì)體也都有存在，與相鄰細(xì)胞之間有發(fā)達(dá)的胞間連絲，這種細(xì)胞能迅速地從周圍吸收物質(zhì)，也能迅速地將物質(zhì)向外轉(zhuǎn)運(yùn)，由于傳遞細(xì)胞具有豐富的細(xì)胞器，以及“壁—膜器”的特化結(jié)構(gòu)，因此，傳遞細(xì)胞是保證短途裝卸溶質(zhì)的特別有效形式。傳遞細(xì)胞在植物體的許多部位出現(xiàn)。如某些植物的花藥絨氈層、珠被絨氈層、胚囊中的助細(xì)胞、反足細(xì)胞、胚乳的內(nèi)層細(xì)胞、子葉的表皮、禾本科植物穎果糊粉層的某些特化細(xì)胞等處，都有傳遞細(xì)胞發(fā)生。 機(jī)械組織 機(jī)械組織為植物體內(nèi)的支持組織。植物器官的幼嫩部分，機(jī)械組織很不發(fā)達(dá)，甚至完全沒有機(jī)械組織的分化，其植物體依靠細(xì)胞的膨壓維持直立伸展?fàn)顟B(tài)。隨著器官的生長、成熟，器官內(nèi)部逐漸分化出機(jī)械組織。種子植物具有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織。機(jī)械組織的共同特點(diǎn)是其細(xì)胞壁局部或全部加厚。根據(jù)機(jī)械組織細(xì)胞的形態(tài)及細(xì)胞壁加厚的方式，可分為厚角組織和厚壁組織兩類。 (1) 厚角組織 厚角組織（conenchyma）是支持力較弱的一類機(jī)械組織，多分布在幼嫩植物的莖或葉柄等器官中，起支持作用。厚角組織的細(xì)胞長形，兩端呈方形、斜形或尖形，彼此重疊連結(jié)成束。此種組織由活細(xì)胞構(gòu)成，原生質(zhì)體生活很久，常含有葉綠體，可進(jìn)行光合作用，并有一定的分裂潛能。厚角組織細(xì)胞壁的成分主要是纖維素，還含有較多的果膠質(zhì)，也具有其他成分，但不木質(zhì)化，初生細(xì)胞壁不均勻增厚，增厚常發(fā)生于細(xì)胞的角隅部分，所以有一定堅(jiān)韌性，并具有可塑性和延伸性，既可以支持器官的直立，又適應(yīng)于器官的迅速生長，所以，普遍存在于正在生長或經(jīng)常擺動的器官之中。植物的幼莖、花梗、葉柄和大的葉脈中，其表皮的內(nèi)側(cè)均可有厚角組織分布（圖216）。(2) 厚壁組織 厚壁組織（sclerenchyma）是植物體的主要支持組織。其顯著的結(jié)構(gòu)特征是細(xì)胞的次生細(xì)胞壁均勻加厚，而且常常木質(zhì)化。有時細(xì)胞壁可占據(jù)細(xì)胞大部分，細(xì)胞內(nèi)腔可以變得較小以至幾乎看不見。發(fā)育成熟的厚壁組織細(xì)胞一般都已喪失生活的原生質(zhì)體。厚壁組織有兩類。一類是纖維（fiber），細(xì)胞細(xì)長，兩端尖銳，其細(xì)胞壁強(qiáng)烈地增厚，常木質(zhì)化而堅(jiān)硬，含水量低，壁上有少數(shù)小紋孔，細(xì)胞腔小。纖維常相互以尖端重疊而連接成束，形成器官內(nèi)的堅(jiān)強(qiáng)支柱。纖維分為韌皮纖維（Phloem fiber）和木纖維（xylom fiber）兩種。韌皮纖維，存在于韌皮部，細(xì)胞壁不木質(zhì)化或只輕度木質(zhì)化，故有韌性，如黃麻纖維、亞麻纖維等（圖217）。韌皮纖維細(xì)胞的長度因植物種類而不同，通常為1一2毫米，而有些植物的纖維也較長，如黃麻的可達(dá)8一40毫米，大麻10一100毫米，芋麻5一350毫米，最長的可達(dá)550毫米。纖維的工藝價值決定于細(xì)胞的長度與細(xì)胞壁含纖維素的量，亞麻纖維細(xì)胞長，胞壁含纖維素較純，是優(yōu)質(zhì)的紡織原料，黃麻的纖維細(xì)胞短，胞壁木化程度高，故僅適宜于作麻繩或織麻袋等用途。木纖維，存在于木質(zhì)部，細(xì)胞壁木質(zhì)化，堅(jiān)硬有力。另一類是石細(xì)胞（stone cell）。石細(xì)胞的形狀不規(guī)則，多為等徑，但也有長骨形、星狀毛狀（圖218）。次生壁強(qiáng)烈增厚并木質(zhì)化，出現(xiàn)同心狀層次。壁上有分枝的紋孔道。細(xì)胞腔極小，通常原生質(zhì)體已消失，成為僅具堅(jiān)硬細(xì)胞壁的死細(xì)胞，故具有堅(jiān)強(qiáng)的支持作用。石細(xì)胞往往成群分布，有時也可單個存在。石細(xì)胞分布很廣，在植物莖的皮層、韌皮部、髓內(nèi)，以及某些植物的果皮、種皮，甚至葉中都可見到。梨果肉中的白色硬顆粒就是成團(tuán)的石細(xì)胞。 輸導(dǎo)組織 在高等植物從水生到陸生的逐漸演化過程中，逐漸形成了特化的輸導(dǎo)組織，貫穿于植物體的各器官之中，發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織使植物對陸生生活有了更強(qiáng)的適應(yīng)能力。根據(jù)它們運(yùn)輸?shù)闹饕镔|(zhì)不同，可將輸導(dǎo)組織分為兩大類，即運(yùn)輸水分無機(jī)鹽的導(dǎo)管和管胞，以及運(yùn)輸溶解狀態(tài)的同化產(chǎn)物的篩管和篩胞。(1) 管胞（tracheid） 管胞是絕大部分蕨類植物和裸子植物的唯一輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽的結(jié)構(gòu)。多數(shù)被子植物中，則管胞和導(dǎo)管兩種成分可以同時存在于木質(zhì)部內(nèi)。管胞是兩端斜尖，直徑較小，不具穿孔的管狀細(xì)胞。它們的細(xì)胞壁在細(xì)胞發(fā)育中形成厚的木質(zhì)化的次生壁，在發(fā)育成熟時原生質(zhì)體解體消失。由于次生壁加厚不均勻，形成了環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋、孔紋等五類加厚式樣（圖219）。環(huán)紋、螺紋管胞的加厚面小，支持力低，多分布在幼嫩器官中，其他幾種管胞多出現(xiàn)在較老的器官中。管胞各以它們偏斜的兩端相互重疊而連接，主要通過它側(cè)壁上的紋孔來進(jìn)行物質(zhì)溝通。所以它們除運(yùn)輸水分與無機(jī)鹽的功能外，還有一定的支持作用。雖然它們的機(jī)械支持的功能較強(qiáng)，但輸導(dǎo)能力卻弱于導(dǎo)管。(2) 導(dǎo)管分子（vessel element） 導(dǎo)管存在于木質(zhì)部，被子植物中普遍具有。成熟的導(dǎo)管分子與管胞不同的是，導(dǎo)管在發(fā)育過程中伴隨著細(xì)胞壁的次生加厚與原生質(zhì)體的解體，導(dǎo)管兩端的細(xì)胞初生壁被溶解，形成了穿孔（圖220）。多個導(dǎo)管分子以末端的穿孔相連，組成了一條長的管道，稱導(dǎo)管。有的植物導(dǎo)管分子的穿孔成為大的單穿孔（simple perforation），有的則成為由數(shù)個穿孔組成的復(fù)穿孔（pound perforation）（圖220）。具有穿孔的端壁（end wall）則稱為穿孔板（perforation plate）。穿孔的出現(xiàn)有利于水分和溶于水中的無機(jī)鹽類的縱向運(yùn)輸。此外，導(dǎo)管也可以通過側(cè)壁（side wall）上的未增厚部分或紋孔，而與毗鄰的其他細(xì)胞進(jìn)行橫向的輸導(dǎo)。導(dǎo)管比管胞的輸導(dǎo)效率高得多。導(dǎo)管也有環(huán)紋、螺紋、梯紋、孔紋、網(wǎng)紋5種次生壁加厚類型（圖220）。環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管直徑較小，輸導(dǎo)效率較低；梯紋導(dǎo)管的木化增厚的次生壁呈橫條狀隆起；孔紋和網(wǎng)紋導(dǎo)管除了紋孔或網(wǎng)眼未加厚外，其余部分皆木化加厚，后3種類型的導(dǎo)管直徑較大，輸導(dǎo)效率較高。（3）篩胞 篩胞是絕大多數(shù)蕨類植物和裸子植物韌皮部的輸導(dǎo)分子。成熟通常細(xì)長、兩端尖斜，具有生活的原生質(zhì)體，但沒有細(xì)胞核。細(xì)胞壁為初生壁，側(cè)壁和先端部分有不很特化的篩域，篩孔狹小，通過的原生質(zhì)絲也很細(xì)小。篩胞在組織中互相重迭而生，物質(zhì)運(yùn)輸是通過篩胞之間相互重疊末端的篩孔進(jìn)行。（4）篩管 （Sieve tube） 篩管（圖221）存在于韌皮部，是運(yùn)輸有機(jī)物的結(jié)構(gòu)。它是由一些管狀活細(xì)胞縱向連接而成的，組成該篩管的每一細(xì)胞稱篩管分子（sieve element）。成熟的篩管分子中，細(xì)胞核退化，細(xì)胞質(zhì)仍然保留。篩管的細(xì)胞壁由纖維素和果膠構(gòu)成，在側(cè)面的細(xì)胞壁上有許多特化的初生紋孔場，叫做篩域（sieve area），其中分布有成群的小孔，這種小孔稱為篩孔（sieve pore）， 篩孔中的胞間連絲比較粗，稱聯(lián)絡(luò)索（connecting strand）。而其末端的細(xì)胞壁分布著一至多個篩域，這部分細(xì)胞壁則稱為篩板（sieve plate）。聯(lián)絡(luò)索溝通了相鄰的篩管分子，能有效地輸送有機(jī)物。在被子植物的篩管中，還有一種特殊的蛋白，稱P一蛋白，有人認(rèn)為P一蛋白是一種收縮蛋白，與有機(jī)物的運(yùn)輸有關(guān)。 （5）伴胞 （panion cell） （圖221）是和篩胞并列的一種細(xì)胞，細(xì)胞核大，細(xì)胞質(zhì)濃厚。伴胞和篩管是從分生組織的同一個母細(xì)胞分裂發(fā)育而成。二者間存在發(fā)達(dá)的胞間連絲，在功能上也是密切相關(guān)，共同完成有機(jī)物的運(yùn)輸。 分泌結(jié)構(gòu)植物體中有一些細(xì)胞或一些特化的結(jié)構(gòu)有分泌功能。這些細(xì)胞分泌的物質(zhì)十分復(fù)雜，如會產(chǎn)生揮發(fā)油、樹脂、乳汁、蜜汁、單寧、粘液、鹽類等物質(zhì)。有些植物在新陳代謝過程中，這些產(chǎn)物或是通過某種機(jī)制排到體外、細(xì)胞外，或是積累在細(xì)胞內(nèi)。凡能產(chǎn)生分泌物質(zhì)的有關(guān)細(xì)胞或特化的細(xì)胞組合，總稱為分泌結(jié)構(gòu)。分泌結(jié)構(gòu)也多種多樣，其來源、形態(tài)、分布不盡相同。如花中可形成蜜腺，蜜槽；有些植物（如天竺葵）葉表面往往有腺毛，松樹的莖、葉等器官中有樹脂道，能分泌松脂，橘子果皮上可見到透明的小點(diǎn)就是分泌腔，能分泌芳香油（圖222）。玉蘭等花瓣有香氣是因?yàn)槠渲杏杏图?xì)胞，能分泌芳香油。 復(fù)合組織以及組織系統(tǒng)的概念在植物系統(tǒng)發(fā)育過程中，較低等的植物僅有簡單組織（simple tissue）。較高等的植物除有簡單組織外，出現(xiàn)了復(fù)合組織（plex tissue）。復(fù)合組織是植物體內(nèi)多種組織按一定的方式和規(guī)律結(jié)合而構(gòu)成。分生組織、薄壁組織為簡單組織，表皮、周皮、木質(zhì)部、韌皮部、維管束等為復(fù)合組織。 所有成熟組織可分為三個組織系統(tǒng)，即基本組織系統(tǒng)（ground tissue system）、皮組織系統(tǒng)（dermal System）和維管組織系統(tǒng)（vascular system）?；窘M織系統(tǒng)包括同化、貯藏、通氣和吸收功能的薄壁組織以及機(jī)械作用的厚角組織和厚壁組織；皮組織系統(tǒng)包括初生保護(hù)結(jié)構(gòu)的表皮和次生保護(hù)結(jié)構(gòu)的周皮；維管組織系統(tǒng)由貫穿植物體各部