【正文】 生長(zhǎng)開(kāi)始后，由于表皮往往不能適應(yīng)器官的增粗生長(zhǎng)而剝落，從內(nèi)側(cè)再產(chǎn)生次生保護(hù)組織—周皮，行使保護(hù)功能。表皮細(xì)胞與外界相鄰的一面，在細(xì)胞壁外表覆蓋著一層角質(zhì)膜，角質(zhì)膜是由疏水物質(zhì)組成，水分很難透過(guò)。 覆蓋于植物體表，起保護(hù)作用的組織，稱(chēng)保護(hù)組織（protective tissue）?；ㄉ摹叭胪两Y(jié)實(shí)”現(xiàn)象是因?yàn)榛ㄉ臃勘械木娱g分生組織的分裂活動(dòng)，使子房柄伸長(zhǎng)，子房被推入土中的結(jié)果。維管形成層的活動(dòng)時(shí)間較長(zhǎng)，分裂出來(lái)的細(xì)胞，分化為次生韌皮部和較多的次生木質(zhì)部。它包括直接保留下來(lái)的胚性細(xì)胞及其衍生細(xì)胞。種子植物體內(nèi)各種組織在發(fā)展上具有相對(duì)的獨(dú)立性，但各組織之間也存在著密切的相互關(guān)系，它們共同協(xié)調(diào)完成植物休的生理活動(dòng)。植物從一個(gè)受精卵發(fā)育而成，最初受精卵分裂形成一團(tuán)形態(tài)相同或相近的細(xì)胞，后來(lái)長(zhǎng)成由多種形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能不同的細(xì)胞組成的植物體。因此，可以說(shuō)，細(xì)胞生長(zhǎng)表現(xiàn)為體積和重量的增加。 細(xì)胞內(nèi)質(zhì)體的分化和轉(zhuǎn)化與環(huán)境條件有關(guān)。而被子植物種子置于黑暗中發(fā)芽、生長(zhǎng)，就形成黃化植物，葉中的質(zhì)體缺乏葉綠素，成為黃化質(zhì)體（etioplast）。還有許多中間過(guò)渡類(lèi)型。它是植物細(xì)胞內(nèi)碳水化合物的臨時(shí)“倉(cāng)庫(kù)”?；|(zhì)中有各種顆粒，包括核糖體、DNA纖絲、淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白（phytoferritin），以及光合作用所需要的酶。用光學(xué)顯微鏡觀察，僅見(jiàn)其內(nèi)部有許多綠色小顆粒和其基質(zhì)（stroma matrix）。 質(zhì)體（plastid）是植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器。初生壁剛形成時(shí)，微纖絲較少，稀疏地分布在襯質(zhì)中，近于橫向的排列，而垂直于細(xì)胞伸展的長(zhǎng)軸。細(xì)胞板與母細(xì)胞相連的位置正是原來(lái)微管早前期帶的位置。紋孔的腔，稱(chēng)為紋孔腔（pit cavity）。一些植物病毒也是通過(guò)胞間連絲而擴(kuò)大感染的，病毒顆粒甚至能刺激胞間連絲，使其孔徑加大，便于它們通過(guò)。此外，次生壁中還常添加有木質(zhì)素，大大增強(qiáng)了次生壁的硬度。 構(gòu)成初生壁的主要物質(zhì)有纖維素、半纖維素、果膠物質(zhì)以及糖蛋白等。在細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中，由于原生質(zhì)體尤其是它的表面的生理活動(dòng)易發(fā)生變化，所形成的壁物質(zhì)在種類(lèi)、數(shù)量、比例以及物理組成上具有差異，使細(xì)胞壁產(chǎn)生成層現(xiàn)象（Iamellation），可逐級(jí)地分為中層，初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）（圖24）。此外，細(xì)胞壁中有角質(zhì)、蠟質(zhì)、栓質(zhì)等。它是一類(lèi)重要的基質(zhì)多糖，包括果膠（pectin）和原果膠（protopectin）。木葡聚糖（xyloglucan）是細(xì)胞壁中一種主要的半纖維素成分。 細(xì)胞壁的化學(xué)組成細(xì)胞壁的成分因植物種類(lèi)和細(xì)胞類(lèi)型不同而有別，也隨細(xì)胞的發(fā)育和分化而變化。在光學(xué)顯微鏡可以觀察到植物細(xì)胞的細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、液泡（vacuole）等結(jié)構(gòu)。單細(xì)胞藻類(lèi)植物和細(xì)菌等游離生活的細(xì)胞，常為球形或近于球形。 植物細(xì)胞的特征 植物細(xì)胞的大小和形狀一般細(xì)胞都比較小，形狀多種多樣。植物液泡是一個(gè)積極參與新陳代謝的細(xì)胞器，它有重要的生理功能，液泡由單層膜包被，其間充滿(mǎn)了稱(chēng)為細(xì)胞液的液體，其中溶有多種無(wú)機(jī)鹽、氨基酸、有機(jī)酸、糖類(lèi)、生物堿、色素等成分。植物細(xì)胞區(qū)別于動(dòng)物細(xì)胞的主要特征是具有細(xì)胞壁、質(zhì)體和液泡。魏泰克的四界、五界系統(tǒng)的優(yōu)點(diǎn)是縱向顯示了生物進(jìn)化的三大階段：原核生物、單細(xì)胞真核生物（原生生物）和多細(xì)胞真核生物（植物界、真菌界、動(dòng)物界）；同時(shí)又從橫向顯示了生物演化的三大方向，即光合自養(yǎng)的植物，吸收方式的的真菌和攝食方式的動(dòng)物。 ?？藸柕娜缦到y(tǒng)19世紀(jì)后，由于顯微鏡的發(fā)現(xiàn)和廣泛使用，人們發(fā)現(xiàn)有些生物兼有動(dòng)物和植物兩種屬性，如裸藻、甲藻等，它們既含有葉綠素，能進(jìn)行光合作用，同時(shí)又可運(yùn)動(dòng)。人類(lèi)對(duì)植物和其他生物的研究和認(rèn)識(shí)有一個(gè)漫長(zhǎng)的歷史，人們?yōu)榱私⒁粋€(gè)能反映自然演化過(guò)程和彼此間親緣關(guān)系的分類(lèi)系統(tǒng)，作了長(zhǎng)期不懈的努力，使其日臻完善。這就是通常所說(shuō)的生物分界的兩界系統(tǒng)。十年后，魏泰克在他的四界系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，又提出了五界系統(tǒng)（圖11），他將四界系統(tǒng)中歸于原生生物界中的細(xì)菌和藍(lán)藻分出，建立一個(gè)原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的原核生物界（Kingdom Monera），并放在原生生物界下。2 植物細(xì)胞的特征及組織的形成本章內(nèi)容提要1．細(xì)胞是植物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位。3．質(zhì)體是植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器。植物體是由單個(gè)或許多個(gè)細(xì)胞組成的，其生命活動(dòng)是通過(guò)細(xì)胞的生命活動(dòng)體現(xiàn)出來(lái)。在細(xì)胞內(nèi)部有序地進(jìn)行著各種生物化學(xué)反應(yīng)，細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及各種細(xì)胞器相互配合而完成各種生理功能。原生質(zhì)體包括質(zhì)膜（cell membrane）、細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）、細(xì)胞核（nuclear）等結(jié)構(gòu)。近年來(lái)從分子水平對(duì)細(xì)胞壁的研究有了很大的進(jìn)展，它已成為植物細(xì)胞生物學(xué)研究熱點(diǎn)之一。平行排列的纖維素鏈之間和鏈內(nèi)均有大量的氫鍵，纖維素的這種排列方式使之具有晶體性質(zhì)，有高度的穩(wěn)定性和抗化學(xué)降解的能力。它是一些細(xì)胞壁中的正常成分，也常是一種傷害反應(yīng)的產(chǎn)物，如植物被切傷后，篩孔即被胼胝質(zhì)堵塞。木質(zhì)素具較高的剛性，它的存在增加了細(xì)胞壁的硬度。老莖、老根外表都有這類(lèi)木栓細(xì)胞。初生壁一般都很薄，厚度約1~3μm。例如，各種纖維細(xì)胞、導(dǎo)管、管胞等。在電子顯微鏡下，胞間連絲是直約4Onm的管狀結(jié)構(gòu)，相鄰細(xì)胞間的質(zhì)膜在胞間連絲中是連續(xù)的，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)穿過(guò)胞間連絲與兩細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通。有些初生紋孔場(chǎng)可完全被次生壁覆蓋。小泡融合，小泡內(nèi)所含的壁物質(zhì)組成細(xì)胞板（cell plate），從中間開(kāi)始逐步向四周橫向擴(kuò)展。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁的構(gòu)建受到細(xì)胞骨架中微管的引導(dǎo)。所以在次生壁中，可以明顯地看到內(nèi)、中、外三層。 細(xì)胞內(nèi)葉綠體的數(shù)目、大小和形狀因植物種類(lèi)不同而有很大差別，特別是藻類(lèi)的葉綠體變化很大，如衣藻中有1個(gè)杯狀的葉綠體；絲藻細(xì)胞中僅有1個(gè)呈環(huán)狀的葉綠體；而水綿細(xì)胞中有1一4條帶狀的葉綠體，螺旋環(huán)繞。類(lèi)囊體沿葉綠體長(zhǎng)軸平行排列，在一定的區(qū)域緊密地疊垛在一起，稱(chēng)為基粒（granum，復(fù)數(shù)granna）。這些不同類(lèi)型的質(zhì)體都是由前質(zhì)體（proplastid）發(fā)育而來(lái)。一般認(rèn)為它可吸引昆蟲(chóng)，有利于傳粉和果實(shí)的傳布。基質(zhì)中還有少量的DNA、RNA、核糖體和可溶性蛋白。葉綠體可以形成有色體。 植物中，幼期的細(xì)胞有多個(gè)的分散的小液泡，在細(xì)胞的成長(zhǎng)過(guò)程中，這些小液泡逐漸彼此融合而發(fā)展成數(shù)個(gè)或一個(gè)很大的中央液泡，因此成熟的植物細(xì)胞具有大的中央液泡，占據(jù)細(xì)胞中央很大空間，將細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核擠到細(xì)胞的周邊（圖210）。由于細(xì)胞內(nèi)某種特定基因的活化，而合成特定的酶和蛋白質(zhì)，使細(xì)胞之間出現(xiàn)了生理生化的差異，隨之出現(xiàn)形態(tài)、結(jié)構(gòu)的分化。這些細(xì)胞有機(jī)配合，緊密聯(lián)系，形成各種器官。高等植物體內(nèi)的其他組織都是由分生組織經(jīng)過(guò)分裂、生長(zhǎng)、發(fā)育、分化而形成的。 （2） 側(cè)生分生組織 位于裸子植物和雙子葉植物根、莖周?chē)?，與器官的長(zhǎng)軸方向平行排列的分生組織，稱(chēng)為側(cè)生分生組織（lateral meristem）。實(shí)際上，居間分生組織是頂端分生組織衍生、遺留在某些器官局部區(qū)域的分生組織。原表皮位于最外方，將來(lái)分化為表皮；原形成層細(xì)胞縱向延長(zhǎng)，細(xì)胞核和核仁明顯，原生質(zhì)濃厚，將來(lái)分化為維管組織；基本分生組織液泡化程度較高，將來(lái)分化為皮層和髓。表皮可包含：表皮細(xì)胞、氣孔器的保衛(wèi)細(xì)胞（圖212）和副衛(wèi)細(xì)胞、表皮毛或腺毛等。保衛(wèi)細(xì)胞常呈腎形，含葉綠體，靠近孔隙一側(cè)的細(xì)胞壁較厚，與表皮或副衛(wèi)細(xì)胞毗鄰的細(xì)胞壁較薄，這種結(jié)構(gòu)特征與氣孔的開(kāi)閉有密切關(guān)系。在莖形成周皮時(shí)，常常出現(xiàn)一些孔狀結(jié)構(gòu)，能讓水分、氣體內(nèi)外交流，這種結(jié)構(gòu)稱(chēng)皮孔（圖214）。薄壁組織分化程度較淺，有潛在的分生能力，在一定的條件作用下，可以經(jīng)過(guò)脫分化，激發(fā)分生的潛能，進(jìn)而轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織。氣腔和氣道內(nèi)蓄積大量空氣，有利于呼吸時(shí)氣體的交換。隨著器官的生長(zhǎng)、成熟，器官內(nèi)部逐漸分化出機(jī)械組織。植物的幼莖、花梗、葉柄和大的葉脈中，其表皮的內(nèi)側(cè)均可有厚角組織分布（圖216）。纖維分為韌皮纖維（Phloem fiber）和木纖維（xylom fiber）兩種。壁上有分枝的紋孔道。多數(shù)被子植物中，則管胞和導(dǎo)管兩種成分可以同時(shí)存在于木質(zhì)部?jī)?nèi)。(2) 導(dǎo)管分子（vessel element） 導(dǎo)管存在于木質(zhì)部，被子植物中普遍具有。導(dǎo)管也有環(huán)紋、螺紋、梯紋、孔紋、網(wǎng)紋5種次生壁加厚類(lèi)型（圖220）。成熟的篩管分子中，細(xì)胞核退化，細(xì)胞質(zhì)仍然保留。 分泌結(jié)構(gòu)植物體中有一些細(xì)胞或一些特化的結(jié)構(gòu)有分泌功能。較高等的植物除有簡(jiǎn)單組織外，出現(xiàn)了復(fù)合組織（plex tissue）。從根的尖端往后分為四個(gè)部分:根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)。初生韌皮部和初生木質(zhì)部相對(duì)排列,前者為外始式發(fā)育,后者發(fā)育是內(nèi)始式。 被子植物的主要特征被子植物除能產(chǎn)生種子、精子靠花粉管傳送、有胚乳等種子植物共有的特征外，還具有五個(gè)進(jìn)化的特征。果實(shí)的所有的這些特點(diǎn),對(duì)于保護(hù)種子的成熟,幫助種子散布起著重要的作用。小孢子即單核花粉粒發(fā)育成的雄配子體只有 2個(gè)細(xì)胞,即管細(xì)胞和生殖細(xì)胞,少數(shù)植物在傳粉前生殖細(xì)胞就分裂一次,產(chǎn)生2個(gè)精子,所以這類(lèi)植物的雄配子體為3核的花粉粒。在種子中孕育著新一代的植物體,至此被子植物完成個(gè)體發(fā)育的生活周期。種子植物的種子萌發(fā)時(shí), 胚根最先突破種皮, 并向下生長(zhǎng), 這種由胚根生長(zhǎng)出來(lái)的根是植物個(gè)體發(fā)育中最早出現(xiàn)的根, 稱(chēng)為主根(main root)。 須根系則多為淺根系,通常淺根系的側(cè)根和不定根較發(fā)達(dá), 并主要分布在土壤表層。在幼小的植物中, 根系的吸收表面積總是遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上部光合作用總面積。這樣的粘液化可以從根冠一直延伸到根毛區(qū),粘液由根冠外層細(xì)胞分泌,可以保護(hù)根尖免受士壤顆粒的磨損,有利于根尖在土壤中生長(zhǎng)。除淀粉粒外,有些細(xì)胞器如線粒體,高爾基體,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也可能與根的向地性反應(yīng)有關(guān)。初生分生組織細(xì)胞分裂的能力仍很強(qiáng)。 不活動(dòng)中心的細(xì)胞并非完全喪失細(xì)胞分裂能力，當(dāng)根損傷、除去根冠或冷凍引起休眠再恢復(fù)時(shí),又能重新使這部分細(xì)胞進(jìn)行分裂。根毛是由表皮細(xì)胞外側(cè)壁形成的半球形突起,以后突起伸長(zhǎng)成管狀,核和部分細(xì)胞質(zhì)移到了管狀根毛的末端,細(xì)胞質(zhì)沿壁分布,中央為一大的液泡(圖82)。表皮 表皮是根最外面的一層細(xì)胞,來(lái)源于初生分生組織的原表皮,從橫切面上觀察,細(xì)胞為磚形,排列整齊緊密,無(wú)胞間隙,外切向壁上具有薄的角質(zhì)膜,有些表皮細(xì)胞特化形成根毛。 電子顯微鏡的觀察表明在凱氏帶處內(nèi)皮層細(xì)胞質(zhì)膜較厚,并緊緊地與凱氏帶聯(lián)在一起,即使質(zhì)壁分離時(shí)兩者也結(jié)合緊密不分離( 圖84)。細(xì)胞組成主要為導(dǎo)管和管胞, 少有木纖維和木薄壁細(xì)胞。 豌豆及紫云英等為三原型木質(zhì)部。 側(cè)根的發(fā)生種子植物的側(cè)根,起源于中柱銷(xiāo),內(nèi)皮層可以不同程度參與側(cè)根的形成。一般一年生草本雙子葉植物和單子葉植物的根無(wú)次生生長(zhǎng)，而裸子植物和木本雙子葉植物的根，在初生生長(zhǎng)結(jié)束后，經(jīng)過(guò)次生生長(zhǎng)，形成次生結(jié)構(gòu)(secondary structure)。形成層細(xì)胞除進(jìn)行平周分裂外,還有少量的垂周分裂,增加本身細(xì)胞數(shù)目,使圓周擴(kuò)大,以適應(yīng)根的增粗。次生韌皮部呈連續(xù)的筒狀,其中含有篩管、伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞,較外面的韌皮部只含有纖維和貯藏薄壁細(xì)胞,老的篩管已被擠毀。從莖的質(zhì)地上看，莖內(nèi)含木質(zhì)成分少的叫草本植物(herbaceous)，而木質(zhì)化程度高的植物莖往往長(zhǎng)的高大，稱(chēng)木本植物(woody plant)。 其次, 莖尖的頂端分生組織不僅形成莖的初生結(jié)構(gòu), 而且與葉原基和芽原基的發(fā)生有關(guān),因而,莖頂端分生組織的結(jié)構(gòu)比根要復(fù)雜。表皮細(xì)胞內(nèi)一般不含葉綠體, 但有發(fā)達(dá)的液泡。此外, 在有些植物的皮層中。早生植物莖表皮通常具有增厚的角質(zhì)層, 而沉水植物莖表皮的角質(zhì)層很薄或者根本不存在。原套內(nèi)側(cè)的幾層細(xì)胞則可以進(jìn)行平周分裂以及其他各個(gè)方向的分裂, 這些細(xì)胞稱(chēng)為原體(corpus)(圖88)。不同植物莖上節(jié)的明顯程度差異很大，大多數(shù)植物只是在葉著生的部位稍膨大，節(jié)并不明顯，但有些植物（如玉米等）的節(jié)卻膨大成一圈。除導(dǎo)管外,還可見(jiàn)纖維和薄壁細(xì)胞。木栓層細(xì) 胞成熟時(shí)為死細(xì)胞,壁栓質(zhì)化,不透水,不透氣,細(xì)胞排列緊密,使外方的組織營(yíng)養(yǎng)斷絕而死亡。由木質(zhì)部的凹陷處向兩側(cè)發(fā)展,到達(dá)中柱鞘,這時(shí)位于木質(zhì)部脊的中柱鞘細(xì)胞脫分化,恢復(fù)分裂的能力,參與形成層的形成,使條狀的維管形成層片段相互連接成一圈,完全包圍了中央的木質(zhì)部,這就是形成層環(huán) (cambium ring)。當(dāng)側(cè)根開(kāi)始發(fā)生時(shí) ,中柱鞘的某些細(xì)胞脫分化,細(xì)胞質(zhì)變濃厚,液泡化程度減小,恢復(fù)分裂能力開(kāi)始分裂。 脊數(shù)的多少可能和體內(nèi)生長(zhǎng)素的高低有關(guān)。外側(cè)孔徑小的管狀分子在木質(zhì)部分化發(fā)育過(guò)程中首先發(fā)育成熟, 稱(chēng)原生木質(zhì)部(protoxylem)； 而中央部分孔徑大的管狀分子后發(fā)育, 被稱(chēng)為后生木質(zhì)部(metaxylem)。內(nèi)皮層質(zhì)膜的選擇透性使根對(duì)所吸收的礦物質(zhì)有一定的選擇。 根被由表皮原始細(xì)胞衍生,是一種保護(hù)組織 ,可以減少氣生根水分的喪失。 根毛的生長(zhǎng)速度快,數(shù)目多,每平方毫米可達(dá)數(shù)百根,如玉米約為 425 根,蘋(píng)果約為 300 根 ,根毛的存在擴(kuò)大了根的 吸收表面。伸長(zhǎng)區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)位于分生區(qū)的后方,細(xì)胞來(lái)源于分生區(qū),細(xì)胞多己停止分裂,突出的特點(diǎn)是細(xì)胞顯著伸長(zhǎng),液泡化程度加強(qiáng),體積增大并開(kāi)始分化。 基本分生組織細(xì)胞多面體形,細(xì)胞大,可以進(jìn)行各個(gè)方向的分裂,以后形成皮層。 大部分細(xì)胞進(jìn)入根后方的伸長(zhǎng)區(qū),是產(chǎn)生和分化成根各部結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。電子顯微鏡及其放射自顯影研究表明這些粘液是高度水合的多糖物質(zhì)和一些氨基酸,多糖物質(zhì)可能是果膠，它們由根冠外層細(xì)胞合成，并貯藏于小泡中，后者與質(zhì)膜融合后，將它們釋放到細(xì)胞壁中,最終通過(guò)細(xì)胞壁形成根冠表層的粘液鞘。因此, 在農(nóng)林生產(chǎn)以及園藝生產(chǎn)中,我們應(yīng)當(dāng)注意生產(chǎn)措施對(duì)這種平衡關(guān)系的影響, 并適時(shí)作出調(diào)整。 扁蓄, 在小溪邊形成直根系, 而生長(zhǎng)在干旱的山路旁則形成須根系。 當(dāng)側(cè)根生長(zhǎng)至一定長(zhǎng)度時(shí)又可產(chǎn)生出新的側(cè)根,即二級(jí)側(cè)根。其中根、莖、葉與植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成、運(yùn)輸和貯藏有關(guān),被稱(chēng)之為營(yíng)養(yǎng)器官,植物體的生長(zhǎng)為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；而花、果實(shí)、種子與植物產(chǎn)生后代密切相關(guān),被稱(chēng)之為繁殖器官,這個(gè)時(shí)期是植物的生殖生長(zhǎng)時(shí)期。頸卵器消失。 另 1個(gè)與2個(gè)極核結(jié)合形成 3n的胚乳, 這種具有雙親特性的胚乳, 使新植物體內(nèi)矛盾增大,因而具有更強(qiáng)的生活力