【正文】 而其末端的細胞壁分布著一至多個篩域，這部分細胞壁則稱為篩板（sieve plate）。成熟的篩管分子中，細胞核退化，細胞質(zhì)仍然保留。（4）篩管 （Sieve tube） 篩管（圖221）存在于韌皮部，是運輸有機物的結(jié)構(gòu)。細胞壁為初生壁，側(cè)壁和先端部分有不很特化的篩域，篩孔狹小，通過的原生質(zhì)絲也很細小。（3）篩胞 篩胞是絕大多數(shù)蕨類植物和裸子植物韌皮部的輸導分子。導管也有環(huán)紋、螺紋、梯紋、孔紋、網(wǎng)紋5種次生壁加厚類型（圖220）。此外，導管也可以通過側(cè)壁（side wall）上的未增厚部分或紋孔，而與毗鄰的其他細胞進行橫向的輸導。具有穿孔的端壁（end wall）則稱為穿孔板（perforation plate）。多個導管分子以末端的穿孔相連，組成了一條長的管道，稱導管。(2) 導管分子（vessel element） 導管存在于木質(zhì)部，被子植物中普遍具有。所以它們除運輸水分與無機鹽的功能外，還有一定的支持作用。環(huán)紋、螺紋管胞的加厚面小，支持力低，多分布在幼嫩器官中，其他幾種管胞多出現(xiàn)在較老的器官中。它們的細胞壁在細胞發(fā)育中形成厚的木質(zhì)化的次生壁，在發(fā)育成熟時原生質(zhì)體解體消失。多數(shù)被子植物中，則管胞和導管兩種成分可以同時存在于木質(zhì)部內(nèi)。根據(jù)它們運輸?shù)闹饕镔|(zhì)不同，可將輸導組織分為兩大類，即運輸水分無機鹽的導管和管胞，以及運輸溶解狀態(tài)的同化產(chǎn)物的篩管和篩胞。梨果肉中的白色硬顆粒就是成團的石細胞。石細胞往往成群分布，有時也可單個存在。壁上有分枝的紋孔道。石細胞的形狀不規(guī)則，多為等徑，但也有長骨形、星狀毛狀（圖218）。木纖維，存在于木質(zhì)部，細胞壁木質(zhì)化，堅硬有力。韌皮纖維細胞的長度因植物種類而不同，通常為1一2毫米，而有些植物的纖維也較長，如黃麻的可達8一40毫米，大麻10一100毫米，芋麻5一350毫米，最長的可達550毫米。纖維分為韌皮纖維（Phloem fiber）和木纖維（xylom fiber）兩種。一類是纖維（fiber），細胞細長，兩端尖銳，其細胞壁強烈地增厚，常木質(zhì)化而堅硬，含水量低，壁上有少數(shù)小紋孔，細胞腔小。發(fā)育成熟的厚壁組織細胞一般都已喪失生活的原生質(zhì)體。其顯著的結(jié)構(gòu)特征是細胞的次生細胞壁均勻加厚，而且常常木質(zhì)化。植物的幼莖、花梗、葉柄和大的葉脈中，其表皮的內(nèi)側(cè)均可有厚角組織分布（圖216）。此種組織由活細胞構(gòu)成，原生質(zhì)體生活很久，常含有葉綠體，可進行光合作用，并有一定的分裂潛能。 (1) 厚角組織 厚角組織（conenchyma）是支持力較弱的一類機械組織，多分布在幼嫩植物的莖或葉柄等器官中，起支持作用。機械組織的共同特點是其細胞壁局部或全部加厚。隨著器官的生長、成熟，器官內(nèi)部逐漸分化出機械組織。 機械組織 機械組織為植物體內(nèi)的支持組織。傳遞細胞在植物體的許多部位出現(xiàn)。20世紀60年代，在電子顯微鏡下，發(fā)現(xiàn)了小葉脈附近還有一類薄壁細胞，其細胞壁向內(nèi)形成指狀突起，質(zhì)膜沿其表面分布，表面積大大增加，這類細胞稱為傳遞細胞（transfer cell）。氣腔和氣道內(nèi)蓄積大量空氣，有利于呼吸時氣體的交換。有些植物如仙人掌、龍舌蘭等生于干旱環(huán)境，其中有些細胞具有貯藏水分的功能，這類細胞往往有發(fā)達的大液泡，其中溶質(zhì)含量高，能有效地保存水分，這類細胞為貯水組織（aqueous tissue）。根、莖表皮之內(nèi)的皮層等薄壁組織，能儲存營養(yǎng)物質(zhì)，果實和種子的薄壁細胞也能貯藏營養(yǎng)，稱貯藏組織（Storage tissue）?；窘M織在不同情況下兼負著不同的生理功能。薄壁組織分化程度較淺，有潛在的分生能力，在一定的條件作用下，可以經(jīng)過脫分化，激發(fā)分生的潛能，進而轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織?；窘M織細胞液泡較大，而細胞質(zhì)較少，但含有質(zhì)體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細胞器。 基本組織 基本組織（ground tissue）在植物體內(nèi)分布最廣，在根、莖、葉、花、果實以及種子中都含有大量的這種組織（圖215）。每次新周皮的形成，其外方組織相繼死亡，并逐漸累積增厚。在莖形成周皮時，常常出現(xiàn)一些孔狀結(jié)構(gòu)，能讓水分、氣體內(nèi)外交流，這種結(jié)構(gòu)稱皮孔（圖214）。栓內(nèi)層通常一層細胞，細胞壁較薄，細胞中常含葉綠體。木栓形成層（Phellogen）向外分裂出來的細胞組成木栓層（phellem），向內(nèi)分裂產(chǎn)生栓內(nèi)層（phelloderm）。根的表皮與莖、葉的表皮不同，細胞壁角質(zhì)膜薄，某些表皮細胞特化成根毛，因此，根表皮主要是吸收和分泌作用。保衛(wèi)細胞常呈腎形，含葉綠體，靠近孔隙一側(cè)的細胞壁較厚，與表皮或副衛(wèi)細胞毗鄰的細胞壁較薄，這種結(jié)構(gòu)特征與氣孔的開閉有密切關系。多種紋飾的角質(zhì)膜和蠟被，對植物鑒定有重要價值。角質(zhì)膜也能有效地防止微生物的侵人。表皮細胞細胞質(zhì)少，液泡大，液泡甚至占據(jù)細胞的中央部分，而核卻被擠在一邊，一般沒有葉綠體，有時含有白色體、有色體、花青素、單寧、晶體等。表皮可包含：表皮細胞、氣孔器的保衛(wèi)細胞（圖212）和副衛(wèi)細胞、表皮毛或腺毛等。(1) 表皮 （epidermis）表皮由初生分生組織的原表皮分化而來，通常是一層具有生活力的細胞組成，但有時也可由多層細胞所組成。保護組織能減小水分的蒸騰，防止病原微生物的侵人，還能控制植物與外界的氣體交換。一般位于裸子植物和雙子葉植物根和莖的側(cè)面。原表皮位于最外方，將來分化為表皮；原形成層細胞縱向延長，細胞核和核仁明顯，原生質(zhì)濃厚，將來分化為維管組織；基本分生組織液泡化程度較高，將來分化為皮層和髓。（2） 初生分生組織初生分生組織由原分生組織衍生的細胞構(gòu)成，緊接于原分生組織，這些細胞一面繼續(xù)分裂，一面在形態(tài)上已出現(xiàn)了初步的分化，例如細胞體積擴大，細胞質(zhì)逐漸液泡化等，是從原分生組織向成熟組織過渡的組織。根據(jù)其細胞來源和分化的程度，分生組織又可分成三類：原分生組織（promeristem）、初生分生組織（primary meristem）和次生分生組織（secondary meristem）。韭萊和蔥的葉子基部也有居間分生組織，割去葉子的上部后葉還能生長。實際上，居間分生組織是頂端分生組織衍生、遺留在某些器官局部區(qū)域的分生組織。單子葉植物中一般沒有側(cè)生分生組織，不會進行加粗生長。木栓形成層的分裂活動，則形成根、莖表面的周皮。維管形成層中，有兩種類型的細胞構(gòu)成，少數(shù)近于等徑的細胞稱為射線原始細胞，多數(shù)長的紡錘形細胞，有較為發(fā)達的液泡，細胞與器官長軸平行，細胞分裂方向也與器官的長軸方向垂直，稱為紡錘狀原始細胞。 （2） 側(cè)生分生組織 位于裸子植物和雙子葉植物根、莖周圍，與器官的長軸方向平行排列的分生組織，稱為側(cè)生分生組織（lateral meristem）。頂端分生組織的細胞多為等徑，一般排列緊密，細胞壁薄，由纖維素構(gòu)成。頂端分生組織與根、莖的伸長有關。(1) 頂端分生組織 位于根、莖及各級分枝的頂端的分生組織，稱為頂端分生組織（Apical meristem）。高等植物體內(nèi)的其他組織都是由分生組織經(jīng)過分裂、生長、發(fā)育、分化而形成的。具有細胞分裂能力的植物細胞群稱為分生組織（meristem）。種子植物的組織結(jié)構(gòu)是植物界中最為復雜的，按照其所執(zhí)行的功能的不同，可以分為六種組織，即分生組織（meristem）、薄壁組織（parenchyma tissue）、機械組織（mechanical tissue）、保護組織（protective tissue）、輸導組織（conducting tissue）和分泌組織（secretory tissue），在植物胚胎發(fā)育的早期，所有胚細胞都進行分裂。這些形態(tài)、結(jié)構(gòu)相似，在個體發(fā)育中來源相同，擔負著一定生理功能的細胞組合，稱為組織（tissue）。這些細胞有機配合，緊密聯(lián)系，形成各種器官。 植物組織的概念及分類 單細胞植物，在一個細胞中就完成了各種生理功能。那么從一個簡單的受精卵如何發(fā)育為具有高度復雜性的植物體，這是目前植物生物學研究領域中最具有吸引力的熱點課題。 經(jīng)過多年的研究，很多學者也已發(fā)現(xiàn)細胞分化受到很多因素的影響，例如細胞的極性，細胞在植物體內(nèi)的位置、激素和某些化學物質(zhì)、以及光照、溫度、水分等都可能在一定程度上影響植物體內(nèi)的細胞分化。由于細胞內(nèi)某種特定基因的活化，而合成特定的酶和蛋白質(zhì)，使細胞之間出現(xiàn)了生理生化的差異，隨之出現(xiàn)形態(tài)、結(jié)構(gòu)的分化。 細胞的分化 在植物個體發(fā)育過程中，細胞分化有著嚴格的程序和規(guī)律。植物細胞的生長都有一定限度，這主要是受細胞本身遺傳因子的控制。 植物的細胞分化和組織的形成 細胞的生長與分化 細胞的生長 植物細胞在生長時，合成代謝非常旺盛，活躍地合成大量的新原生質(zhì)，同時在細胞內(nèi)也出現(xiàn)許多中間產(chǎn)物和一些廢物，于是使細胞的體積不斷地增大，重量也相應地增加。 植物中，幼期的細胞有多個的分散的小液泡，在細胞的成長過程中，這些小液泡逐漸彼此融合而發(fā)展成數(shù)個或一個很大的中央液泡，因此成熟的植物細胞具有大的中央液泡，占據(jù)細胞中央很大空間，將細胞質(zhì)和細胞核擠到細胞的周邊（圖210）。液泡由單層膜包被，其間充滿了稱為細胞液的液體，液泡中的細胞液是水，其中溶有多種無機鹽、氨基酸、有機酸、糖類、生物堿、色素等成分，有些細胞液泡中還含有多種色素，例如花青素（anthocyan）等，可使花或植物莖葉等具有紅或藍紫等色。同時，質(zhì)體的發(fā)育受它們所在細胞的控制，不同基因的表達決定著該細胞的質(zhì)體類型。當組織脫分化而成為分生組織狀態(tài)時，葉綠體和造粉質(zhì)體都可轉(zhuǎn)變?yōu)榍百|(zhì)體（圖29）。葉綠體可以形成有色體。當黃化植物暴露在光照下，黃化質(zhì)體轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠體，葉子變綠。它的片層系統(tǒng)由許多小管相互連接形成晶格狀結(jié)構(gòu)，稱為原片層體（prolamellar body）。在直接光照下，幼葉中的前質(zhì)體的內(nèi)膜向內(nèi)凹人，形成片狀或管狀結(jié)構(gòu)，逐步形成片層系統(tǒng)，逐漸發(fā)育為成熟的葉綠體?；|(zhì)中還有少量的DNA、RNA、核糖體和可溶性蛋白?；|(zhì)中有少量類囊體（thylakoid）、小泡和質(zhì)體小球（plstoglobu1i）。 質(zhì)體的發(fā)生和相互轉(zhuǎn)化葉綠體、有色體和白色體從前質(zhì)體發(fā)育而來。 質(zhì)體的分化與細胞分化一樣是一個漸進的過程，因此，除上述幾種質(zhì)體外。一般認為它可吸引昆蟲，有利于傳粉和果實的傳布。 有色體 有色體是缺乏葉綠素而含有類胡蘿卜素（Carotenoid）的質(zhì)體。蛋白質(zhì)體（造蛋白體），在分生組織、表皮和根冠等細胞中可以見到，它主要儲藏蛋白質(zhì)。是貯存淀粉的質(zhì)體，一般為圓形或橢圓形，也有不規(guī)則形的。這些不同類型的質(zhì)體都是由前質(zhì)體（proplastid）發(fā)育而來。白色體近于球形，大小約為2x5μm，它的結(jié)構(gòu)簡單，在基質(zhì)中僅有少數(shù)不發(fā)達的片層。由于葉綠體含有DNA和核糖體，它可以合成某些蛋白質(zhì)，在遺傳有一定的自主性。組成基粒的類囊體叫做基粒類囊體，連接基粒的類囊體稱為基質(zhì)類囊體。類囊體沿葉綠體長軸平行排列，在一定的區(qū)域緊密地疊垛在一起，稱為基粒（granum，復數(shù)granna）。外膜通透性強，內(nèi)膜具有較強的選擇透性，是細胞質(zhì)和葉綠體基質(zhì)之間的功能屏障。電子顯微鏡下可見到葉綠體由外被、片層系統(tǒng)和基質(zhì)組成（圖28）。 葉綠體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)復雜。 細胞內(nèi)葉綠體的數(shù)目、大小和形狀因植物種類不同而有很大差別，特別是藻類的葉綠體變化很大，如衣藻中有1個杯狀的葉綠體；絲藻細胞中僅有1個呈環(huán)狀的葉綠體；而水綿細胞中有1一4條帶狀的葉綠體，螺旋環(huán)繞。 葉綠體葉綠體是植物進行光合作用的細胞器，因此對它的研究較其他的質(zhì)體更深人細致。用光學顯微鏡觀察，一般可以看到質(zhì)體。微纖絲在細胞壁中沉積的方向是由分布在質(zhì)膜內(nèi)的微管決定的。所以在次生壁中，可以明顯地看到內(nèi)、中、外三層。細胞形成次生壁的增厚生長，常以敷著（apposition）和內(nèi)填（intussusception）的兩種方式進行。隨著細胞的伸展伸長，在其內(nèi)表面，進一步沉積較多的微纖絲。細胞壁的生長包括兩種情況，即表面積的增長和厚度的增加。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁的構(gòu)建受到細胞骨架中微管的引導。由于兩個細胞膜來自共同的小泡，兩小泡之間往往穿插有許多內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小管，所以這些內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小管形成胞間連絲，使相鄰細胞的細胞質(zhì)相互溝通。細胞板發(fā)育為細胞壁的中層，隨后在中層兩側(cè)及原來母細胞壁內(nèi)側(cè)都沉積一層原生質(zhì)體分泌的物質(zhì)，即形成初生壁。最后細胞板與母細胞壁相連，將細胞一分為二。小泡融合，小泡內(nèi)所含的壁物質(zhì)組成細胞板（cell plate），從中間開始逐步向四周橫向擴展。細胞分裂晚后期或早末期，兩極的紡錘絲逐漸消失，極間微管的中間部分和區(qū)間微管在兩個子核間密集形成桶狀結(jié)構(gòu)，稱為成膜體（phragmoplast）（圖27）。紋孔有兩種類型:一種叫單紋孔（Simple pit），結(jié)構(gòu)簡單（圖26a），僅由紋孔膜和紋孔腔構(gòu)成，胞間連絲從紋孔膜通過；另一種叫具緣紋孔（bordered pit），紋孔四周的加厚壁向中央隆起，形成紋孔的緣部，因此叫具緣紋孔（圖26b）。紋孔對中的胞間層和兩邊的初生壁，合稱紋孔膜（pit membrane）。有些初生紋孔場可完全被次生壁覆蓋。 （2） 紋孔 次生壁形成時，往往在原有的初生紋孔場處不形成次生壁，這種只有中層和初生壁隔開，而無次生壁的較薄區(qū)域稱為紋孔（Pit）（圖26）。胞間連絲使植物體中的細胞連成一個整體，所以植物體可分成兩個部分:通過胞間連絲結(jié)合在一起的原生質(zhì)體，稱共質(zhì)體（symplast）。水分以及小分子物質(zhì)都可從這里穿行。在電子顯微鏡下，胞間連絲是直約4Onm的管狀結(jié)構(gòu)，相鄰細胞間的質(zhì)膜在胞間連絲中是連續(xù)的，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)穿過胞間連絲與兩細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通。 胞間連絲與紋孔（1）胞間連絲穿過細胞壁溝通相鄰細胞的細胞質(zhì)絲稱胞間連絲（plasmodesma），胞間連絲多分布在初生紋孔場上，細胞壁的其他部位也有少量的胞間連絲。 次生壁中纖維素微纖絲的排列方向有一定的規(guī)律性。因此比初生壁堅韌，延展性差。例如，各種纖維細胞、導管、管胞等。 （3）次生壁（secondory wall） 次生壁是細胞體積停止增大后，細胞原生質(zhì)體所分泌的壁物質(zhì)附加在初生壁內(nèi)表面的壁層。初生壁具有一定的可塑性。當細胞停止生長后，有些細胞的細胞壁就停留在初生壁的階段不再加厚了。初生壁一般都很薄