【正文】 。花萼和花冠的出現(xiàn)為增強(qiáng)傳粉的效率,以達(dá)到異花傳粉的目的創(chuàng)造了條件。葉的成熟結(jié)構(gòu)由上、下表皮、葉肉和葉脈構(gòu)成,葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織,葉脈維管束與莖中的維管組織相聯(lián)系。 表皮的許多細(xì)胞形成了根毛,外皮層可代替表皮起 保護(hù)作用,內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁和上、下壁上有凱氏帶加厚,具有控制物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的功能。分生組織、薄壁組織為簡(jiǎn)單組織，表皮、周皮、木質(zhì)部、韌皮部、維管束等為復(fù)合組織。有些植物在新陳代謝過(guò)程中，這些產(chǎn)物或是通過(guò)某種機(jī)制排到體外、細(xì)胞外，或是積累在細(xì)胞內(nèi)。而其末端的細(xì)胞壁分布著一至多個(gè)篩域，這部分細(xì)胞壁則稱為篩板（sieve plate）。（3）篩胞 篩胞是絕大多數(shù)蕨類植物和裸子植物韌皮部的輸導(dǎo)分子。多個(gè)導(dǎo)管分子以末端的穿孔相連，組成了一條長(zhǎng)的管道，稱導(dǎo)管。它們的細(xì)胞壁在細(xì)胞發(fā)育中形成厚的木質(zhì)化的次生壁，在發(fā)育成熟時(shí)原生質(zhì)體解體消失。石細(xì)胞往往成群分布，有時(shí)也可單個(gè)存在。韌皮纖維細(xì)胞的長(zhǎng)度因植物種類而不同，通常為1一2毫米，而有些植物的纖維也較長(zhǎng)，如黃麻的可達(dá)8一40毫米，大麻10一100毫米，芋麻5一350毫米，最長(zhǎng)的可達(dá)550毫米。其顯著的結(jié)構(gòu)特征是細(xì)胞的次生細(xì)胞壁均勻加厚，而且常常木質(zhì)化。機(jī)械組織的共同特點(diǎn)是其細(xì)胞壁局部或全部加厚。20世紀(jì)60年代，在電子顯微鏡下，發(fā)現(xiàn)了小葉脈附近還有一類薄壁細(xì)胞，其細(xì)胞壁向內(nèi)形成指狀突起，質(zhì)膜沿其表面分布，表面積大大增加，這類細(xì)胞稱為傳遞細(xì)胞（transfer cell）?；窘M織在不同情況下兼負(fù)著不同的生理功能。每次新周皮的形成，其外方組織相繼死亡，并逐漸累積增厚。根的表皮與莖、葉的表皮不同，細(xì)胞壁角質(zhì)膜薄，某些表皮細(xì)胞特化成根毛，因此，根表皮主要是吸收和分泌作用。表皮細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)少，液泡大，液泡甚至占據(jù)細(xì)胞的中央部分，而核卻被擠在一邊，一般沒(méi)有葉綠體，有時(shí)含有白色體、有色體、花青素、單寧、晶體等。一般位于裸子植物和雙子葉植物根和莖的側(cè)面。韭萊和蔥的葉子基部也有居間分生組織，割去葉子的上部后葉還能生長(zhǎng)。維管形成層中，有兩種類型的細(xì)胞構(gòu)成，少數(shù)近于等徑的細(xì)胞稱為射線原始細(xì)胞，多數(shù)長(zhǎng)的紡錘形細(xì)胞，有較為發(fā)達(dá)的液泡，細(xì)胞與器官長(zhǎng)軸平行，細(xì)胞分裂方向也與器官的長(zhǎng)軸方向垂直，稱為紡錘狀原始細(xì)胞。(1) 頂端分生組織 位于根、莖及各級(jí)分枝的頂端的分生組織，稱為頂端分生組織（Apical meristem）。這些形態(tài)、結(jié)構(gòu)相似，在個(gè)體發(fā)育中來(lái)源相同，擔(dān)負(fù)著一定生理功能的細(xì)胞組合，稱為組織（tissue）。 經(jīng)過(guò)多年的研究，很多學(xué)者也已發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分化受到很多因素的影響，例如細(xì)胞的極性，細(xì)胞在植物體內(nèi)的位置、激素和某些化學(xué)物質(zhì)、以及光照、溫度、水分等都可能在一定程度上影響植物體內(nèi)的細(xì)胞分化。 植物的細(xì)胞分化和組織的形成 細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化 細(xì)胞的生長(zhǎng) 植物細(xì)胞在生長(zhǎng)時(shí)，合成代謝非常旺盛，活躍地合成大量的新原生質(zhì)，同時(shí)在細(xì)胞內(nèi)也出現(xiàn)許多中間產(chǎn)物和一些廢物，于是使細(xì)胞的體積不斷地增大，重量也相應(yīng)地增加。當(dāng)組織脫分化而成為分生組織狀態(tài)時(shí)，葉綠體和造粉質(zhì)體都可轉(zhuǎn)變?yōu)榍百|(zhì)體（圖29）。在直接光照下，幼葉中的前質(zhì)體的內(nèi)膜向內(nèi)凹人，形成片狀或管狀結(jié)構(gòu)，逐步形成片層系統(tǒng)，逐漸發(fā)育為成熟的葉綠體。 質(zhì)體的分化與細(xì)胞分化一樣是一個(gè)漸進(jìn)的過(guò)程，因此，除上述幾種質(zhì)體外。是貯存淀粉的質(zhì)體，一般為圓形或橢圓形，也有不規(guī)則形的。組成基粒的類囊體叫做基粒類囊體，連接基粒的類囊體稱為基質(zhì)類囊體。 葉綠體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜。微纖絲在細(xì)胞壁中沉積的方向是由分布在質(zhì)膜內(nèi)的微管決定的。細(xì)胞壁的生長(zhǎng)包括兩種情況，即表面積的增長(zhǎng)和厚度的增加。最后細(xì)胞板與母細(xì)胞壁相連，將細(xì)胞一分為二。紋孔對(duì)中的胞間層和兩邊的初生壁，合稱紋孔膜（pit membrane）。水分以及小分子物質(zhì)都可從這里穿行。因此比初生壁堅(jiān)韌，延展性差。當(dāng)細(xì)胞停止生長(zhǎng)后，有些細(xì)胞的細(xì)胞壁就停留在初生壁的階段不再加厚了。 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁是原生質(zhì)體生命活動(dòng)中所形成的多種壁物質(zhì)加在質(zhì)膜的外方所構(gòu)成的。（5）細(xì)胞壁的其他化學(xué)成分細(xì)胞壁內(nèi)的蛋白質(zhì)約占細(xì)胞壁干重的5%～10%，它們主要是結(jié)構(gòu)蛋白和酶蛋白。（3）果膠多糖 果膠多糖是中層（middle lamella，又稱胞間層）和雙子葉植物初生壁的主要化學(xué)成分，單子葉植物細(xì)胞壁中含量較少。 （2）半纖維素 半纖維素是存在于纖維素分子間的一類基質(zhì)多糖（matrix polysaccharide），它的種類很多，非常復(fù)雜，其成分與含量隨植物種類和細(xì)胞類型不同而不同。例如，參與細(xì)胞生長(zhǎng)的調(diào)控、物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞識(shí)別、植物的防御以及細(xì)胞分化等。此外，植物細(xì)胞中還常有一些貯藏物質(zhì)或代謝產(chǎn)物，稱后含物（ergastic substance），例如淀粉粒、單寧、橡膠、生物堿等。因此，如果細(xì)胞體積小，它的相對(duì)表面積就較大，這樣，即有利于細(xì)胞內(nèi)部的物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞，又有利于細(xì)胞和外界進(jìn)行物質(zhì)交換。多細(xì)胞植物的個(gè)體，可由幾個(gè)到億萬(wàn)個(gè)細(xì)胞組成，例如，輪藻（chara）、海帶、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物，多細(xì)胞植物的個(gè)體中的所有細(xì)胞，在結(jié)構(gòu)和功能上相互密切聯(lián)系，分工協(xié)作，共同完成個(gè)體的各種生命活動(dòng)。它們都從前質(zhì)體發(fā)育而來(lái)，并且可以發(fā)生相互轉(zhuǎn)化。原生質(zhì)體又有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)以及質(zhì)體、線粒體、高爾基體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微管與微絲等細(xì)胞器組成。但是對(duì)魏泰克的四界、五界系統(tǒng)中的原生生物界不少學(xué)者存在質(zhì)疑和反對(duì)意見(jiàn)，因?yàn)樗鶜w入的生物比較龐雜、混亂，認(rèn)為不能作為一個(gè)自然的分類群。至今，許多植物學(xué)和動(dòng)物學(xué)教科書(shū)仍沿用兩界系統(tǒng)。1 緒 論 植物在生物界中的地位在我們生存的這個(gè)星球上存在著各種各樣的生命形式，植物（plant）就是其中最重要的一大類。這在當(dāng)時(shí)的科學(xué)技術(shù)條件下是有重大科學(xué)意義的。魏泰克的五界系統(tǒng)影響較大，流傳較廣。植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)包括原生質(zhì)體和細(xì)胞壁兩大部分。分化成熟的質(zhì)體可根據(jù)其顏色和功能的不同，可以分為葉綠體、白色體和有色體。單細(xì)胞植物，其植物體僅由一個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，例如，細(xì)菌、小球藻，一個(gè)細(xì)胞就能夠進(jìn)行各種生命活動(dòng)。同時(shí)，細(xì)胞與外界是通過(guò)細(xì)胞表面進(jìn)行物質(zhì)的交換。組成原生質(zhì)體的有生命的物質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)（protoplasm），在光學(xué)顯微鏡下，細(xì)胞質(zhì)透明、粘稠并且能流動(dòng)，其中分散著許多細(xì)胞器（organella），如質(zhì)體、線粒體、液泡、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、微體等，在電子顯微鏡下，這些細(xì)胞器具有一定的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，并執(zhí)行著一定的生理功能，細(xì)胞器之外是無(wú)定形結(jié)構(gòu)的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。 細(xì)胞壁在細(xì)胞生命活動(dòng)中的作用 細(xì)胞壁的不但有機(jī)械支持的作用，而且還參與了許多生命活動(dòng)過(guò)程。由于纖維素的晶體性質(zhì)，在偏振光顯微鏡下可見(jiàn)細(xì)胞壁有雙折射現(xiàn)象。花粉管中形成胼胝質(zhì)常常是不親和反應(yīng)的產(chǎn)物。木質(zhì)素是芳香族化合物的多聚物，是較親水的。角質(zhì)和栓質(zhì)遇蘇丹Ⅲ都呈紅色。分裂活動(dòng)旺盛的細(xì)胞、進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和分泌細(xì)胞等都僅有初生壁。次生壁中纖維素含量較高，半纖維素較少，不含有糖蛋白。胞間連絲溝通了相鄰的細(xì)胞，一些物質(zhì)和信息可以經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)行傳遞（圖25）。相鄰細(xì)胞的紋孔常成對(duì)存在，叫做紋孔對(duì)（pit一 Pair）。細(xì)胞板形成處，成膜體消失，并隨細(xì)胞板的延伸向四周擴(kuò)展，而后逐漸消失。 細(xì)胞壁的生長(zhǎng)細(xì)胞有絲分裂時(shí)在兩個(gè)子細(xì)胞間形成細(xì)胞板，此后發(fā)育形成細(xì)胞壁。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁的構(gòu)建受到細(xì)胞骨架中微管的引導(dǎo)。高等植物的葉綠體，形似圓形或橢圓形的凸透鏡，其長(zhǎng)徑為3～10μm，數(shù)目較多，少者20個(gè)，多者可達(dá)幾百個(gè)。一個(gè)葉綠體可含有40～60個(gè)基粒，基粒的數(shù)量和大小隨植物種類、細(xì)胞類型和光照條件不同而變化。 造粉質(zhì)體主要分布于儲(chǔ)藏組織中，如子葉、胚乳、塊莖和塊根等。不同植物有色體的形狀、大小和結(jié)構(gòu)有很大的差異，最簡(jiǎn)單的是球狀有色體，如植物的花瓣以及柑桔、黃辣椒的果實(shí)中的有色體，此外，還有同心排列的膜的有色體，如黃水仙的花瓣，還有管狀有色體，如紅辣椒果實(shí)等。當(dāng)細(xì)胞分化時(shí)，前質(zhì)體逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌愋偷馁|(zhì)體。有色體也可轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠體，如胡蘿卜根經(jīng)照光可由黃色轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色。這是植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞明顯不同之處。這種在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上的特化過(guò)程，稱為細(xì)胞分化（cell differentiation）。從而更有效地完成著有機(jī)體的整個(gè)生理活動(dòng)。 根據(jù)分生組織在植物體中的分布位置不同，可劃分為頂端分生組織、側(cè)生分生組織和居間分生組織（圖211）。包括維管形成層和木栓形成層。在玉米、小麥等單子葉植物中，居間分生組織分布在節(jié)間的下方，它們旺盛的細(xì)胞分裂活動(dòng)使植株快速生長(zhǎng)、增高。（3） 次生分生組織次生分生組織是由某些成熟組織細(xì)胞脫分化，重新恢復(fù)分裂能力形成的，包括維管形成層和木栓形成層。表皮細(xì)胞大多扁平，形狀不規(guī)則，彼此緊密鑲嵌。毛狀體為表皮上的附屬物，形態(tài)多種多樣（圖213），由表皮細(xì)胞分化而來(lái)，具保護(hù)、分泌、吸收等功能。周皮的內(nèi)側(cè)，往往還可產(chǎn)生新的木栓形成層，由新的木栓形成層再形成新的周皮保護(hù)層。同時(shí)，基本組織也可以轉(zhuǎn)化為其他組織。同時(shí)，這種蜂巢狀的通氣組織，可以有效地抵抗水生環(huán)境中所受到的機(jī)械應(yīng)力。種子植物具有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織。(2) 厚壁組織 厚壁組織（sclerenchyma）是植物體的主要支持組織。韌皮纖維，存在于韌皮部，細(xì)胞壁不木質(zhì)化或只輕度木質(zhì)化，故有韌性，如黃麻纖維、亞麻纖維等（圖217）。細(xì)胞腔極小，通常原生質(zhì)體已消失，成為僅具堅(jiān)硬細(xì)胞壁的死細(xì)胞，故具有堅(jiān)強(qiáng)的支持作用。管胞是兩端斜尖，直徑較小，不具穿孔的管狀細(xì)胞。成熟的導(dǎo)管分子與管胞不同的是，導(dǎo)管在發(fā)育過(guò)程中伴隨著細(xì)胞壁的次生加厚與原生質(zhì)體的解體，導(dǎo)管兩端的細(xì)胞初生壁被溶解，形成了穿孔（圖220）。環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管直徑較小，輸導(dǎo)效率較低；梯紋導(dǎo)管的木化增厚的次生壁呈橫條狀隆起；孔紋和網(wǎng)紋導(dǎo)管除了紋孔或網(wǎng)眼未加厚外，其余部分皆木化加厚，后3種類型的導(dǎo)管直徑較大，輸導(dǎo)效率較高。篩管的細(xì)胞壁由纖維素和果膠構(gòu)成，在側(cè)面的細(xì)胞壁上有許多特化的初生紋孔場(chǎng)，叫做篩域（sieve area），其中分布有成群的小孔，這種小孔稱為篩孔（sieve pore）， 篩孔中的胞間連絲比較粗，稱聯(lián)絡(luò)索（connecting strand）。這些細(xì)胞分泌的物質(zhì)十分復(fù)雜，如會(huì)產(chǎn)生揮發(fā)油、樹(shù)脂、乳汁、蜜汁、單寧、粘液、鹽類等物質(zhì)。復(fù)合組織是植物體內(nèi)多種組織按一定的方式和規(guī)律結(jié)合而構(gòu)成。根的初生結(jié)構(gòu)包括表皮、皮層和維管柱。形成層來(lái)源于初生韌皮部和初生術(shù)質(zhì)部之間保留的原形成層和髓射線細(xì)胞,木栓形成層起源于表皮、皮層或初生韌皮部:莖的中央部分是髓。 具有真正的花 典型被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群4部分組成,各個(gè)部分稱為花部。 具雙受精現(xiàn)象當(dāng)兩個(gè)精子由花粉管送入胚囊后,1個(gè)與卵細(xì)胞結(jié)合形成合子,將來(lái)發(fā)育為2n的胚。大孢子發(fā)育為成熟的雌配子體稱為胚囊,胚囊通常只有7個(gè)細(xì)胞: 3個(gè)反足細(xì)胞、 1個(gè)中央細(xì)胞(包括2個(gè)極核)、2個(gè)助細(xì)胞、1個(gè)卵細(xì)胞。在被子植物個(gè)體發(fā)育過(guò)程中,根、莖、葉、花、果實(shí)和種子在植物體內(nèi)有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu),擔(dān)負(fù)著一定的生理功能,是構(gòu)成植物體的六大器官。在裸子植物和雙子葉植物中, 主根向下垂直生長(zhǎng)達(dá)到一定長(zhǎng)度時(shí), 就會(huì)從內(nèi)部側(cè)向地生出許多分枝, 這些分枝叫做側(cè)根或一級(jí)側(cè)根, 側(cè)根生長(zhǎng)與主根成一定角度。 如大麻在沙質(zhì)土壤中發(fā)展成直根系, 在細(xì)質(zhì)土壤中則形成須根系。然而,隨著植物體的生長(zhǎng),這種關(guān)系逐漸改變,光合作用總面積不斷增加。粘液能溶解和整合某些礦物質(zhì),有利于根細(xì)胞的吸收。分生區(qū)分生區(qū)也稱生長(zhǎng)錐(growing tip), 位于根冠之后,全部由頂端分生組織細(xì)胞構(gòu)成,分裂能力強(qiáng),在植物的一生中,分生區(qū)的細(xì)胞始終保持分裂的能力,經(jīng)分裂產(chǎn)生的細(xì)胞一部分補(bǔ)充到根冠,以補(bǔ)充根冠中損傷脫落的細(xì)胞。根據(jù)其中細(xì)胞的位置、大小、形狀及液泡化程度的不同,將根的初生分生組織劃分為原表皮(protodem),基本分生組織(gound meristem)和原形成層(procambium)三個(gè)部分,原表皮細(xì)胞磚形,徑向分裂,位于最外層,以后發(fā)育形成表皮。大量研究表明不活動(dòng)中心是不斷變動(dòng)的,可以隨發(fā)育進(jìn)程出現(xiàn)、增大、變小,是一群不斷更新的細(xì)胞群,同時(shí)還是激素合成的地方。 根毛的細(xì)胞壁物質(zhì)主要是纖維素和果膠質(zhì),壁中粘性的物質(zhì)與吸收功能相適應(yīng),使根毛在穿越土壤空隙時(shí),和土壤顆粒緊密地結(jié)合在一起。在熱帶某些附生的蘭科植物的氣生根上可以看到根被,即復(fù)表皮,由幾層細(xì)胞構(gòu)成。 凱氏帶不透水,并與質(zhì)膜緊密結(jié)合在一起,阻止了水分和礦物質(zhì)通過(guò)內(nèi)皮層的壁進(jìn)入內(nèi)部,水及溶解在其中的物質(zhì)只能通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞的原生質(zhì)體進(jìn)入維管柱。一般在初生木質(zhì)部外側(cè)的管狀分子孔徑小, 多為環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管, 而中央部分孔徑大, 多為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管。 棉花與向日葵等為四原型或五原型木質(zhì)部,蔥等為六原型木質(zhì)部,蠶豆的木質(zhì)部脊數(shù)為四、五、六不等,一般雙子葉植物根的木質(zhì)部脊的數(shù)目比較少,而單子葉植物根中木質(zhì)部脊數(shù)都在六或六個(gè)以上,故為多原型。 這種起源發(fā)生在皮層以內(nèi)的中柱鞘,故被稱之為內(nèi)起源 (origin endogenous)。 根維管形成層的產(chǎn)生首先是在根的初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間保留的原形成層的細(xì)胞恢復(fù)分裂能力,進(jìn)行平周分裂,因此開(kāi)始時(shí),維管形成層呈條狀,其條數(shù)與根的類型有關(guān),幾原型的根即為幾條,如在二原型根中為兩條,在四原型根中為四條。 木栓形成層的產(chǎn)生與活動(dòng)維管形成層的活動(dòng)使根增粗,中柱鞘以外的成熟組織被破壞,這時(shí)根的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力,形成木栓形成層(phellogen,cork cambium),木栓形成層進(jìn)行平周分裂,向外分裂產(chǎn)生木栓層(cork,phellem),向內(nèi)分裂產(chǎn)生栓內(nèi)層 (phello derm),三者共同組成周皮,代替表皮起保護(hù)作用,為次生保護(hù)組織。次生木質(zhì)部具有孔徑不同的導(dǎo)管,大多為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管。莖上著生葉和芽的位置叫節(jié)(node)，兩節(jié)之間的部分為節(jié)間(internode)。 被子植物莖尖的頂端分生組織中有明顯的分層現(xiàn)象, 頂端1～2層(或3～4層)細(xì)胞通常只進(jìn)行垂周分裂, 稱為原套(tunica)。它們的外切向壁較厚, 并且往往角質(zhì)化, 具有角質(zhì)層, 有時(shí)還有蠟質(zhì)(如蓖麻、甘蔗), 這樣既能控制蒸騰作用, 也能增強(qiáng)表皮的堅(jiān)韌