【正文】 ，厚度約1~3μm。西瓜、番茄等果實成熟時，部分果肉細(xì)胞彼此分離就是這個原因。 （1）中層（middle lamella）又稱胞間層（intercellular layer） ，位于細(xì)胞壁的最外層，是由相鄰的兩個細(xì)胞的原生質(zhì)體向外分泌的果膠物質(zhì)構(gòu)成的，于是將相鄰的細(xì)胞粘連在一起。 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁是原生質(zhì)體生命活動中所形成的多種壁物質(zhì)加在質(zhì)膜的外方所構(gòu)成的。老莖、老根外表都有這類木栓細(xì)胞。有些植物表皮細(xì)胞除角化外，還分泌有蠟質(zhì)，被覆于角質(zhì)膜外，更增強(qiáng)其抗性，例如，李的果皮，芥藍(lán)和甘蔗莖的表皮細(xì)胞等。例如，植物地上器官的表皮細(xì)胞，常有角質(zhì)被覆于外壁表面，稱為角質(zhì)化（cutinization）。（5）細(xì)胞壁的其他化學(xué)成分細(xì)胞壁內(nèi)的蛋白質(zhì)約占細(xì)胞壁干重的5%～10%，它們主要是結(jié)構(gòu)蛋白和酶蛋白。木質(zhì)素具較高的剛性，它的存在增加了細(xì)胞壁的硬度。果膠多糖能保持10倍于本身重量的水分，使質(zhì)外體中可利用水分大大增加，在調(diào)節(jié)水勢方面有重要作用。果膠有果膠酸（pectic acid）和果膠脂酸（pectinic acid）兩種。（3）果膠多糖 果膠多糖是中層（middle lamella，又稱胞間層）和雙子葉植物初生壁的主要化學(xué)成分，單子葉植物細(xì)胞壁中含量較少。它是一些細(xì)胞壁中的正常成分，也常是一種傷害反應(yīng)的產(chǎn)物，如植物被切傷后，篩孔即被胼胝質(zhì)堵塞。胼胝質(zhì)（callose）是β1→3葡聚糖的俗名，廣泛存在于植物界。在某些組織中，木葡聚糖由交替排列的九糖和七糖單位組成。 （2）半纖維素 半纖維素是存在于纖維素分子間的一類基質(zhì)多糖（matrix polysaccharide），它的種類很多，非常復(fù)雜，其成分與含量隨植物種類和細(xì)胞類型不同而不同。平行排列的纖維素鏈之間和鏈內(nèi)均有大量的氫鍵，纖維素的這種排列方式使之具有晶體性質(zhì)，有高度的穩(wěn)定性和抗化學(xué)降解的能力。首先，數(shù)條平行排列的纖維素鏈形成微團(tuán) （micella）。高等植物和綠藻等細(xì)胞壁的主要成分是多糖，包括纖維素、果膠質(zhì)和半纖維素，還有木質(zhì)素等酚類化合物、脂類化合物（角質(zhì)、栓質(zhì)、蠟）、礦物質(zhì)（草酸鈣、碳酸鈣、硅的氧化物）以及蛋白質(zhì)（結(jié)構(gòu)蛋白、酶和凝集素等）。例如，參與細(xì)胞生長的調(diào)控、物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞識別、植物的防御以及細(xì)胞分化等。近年來從分子水平對細(xì)胞壁的研究有了很大的進(jìn)展，它已成為植物細(xì)胞生物學(xué)研究熱點之一。與其他生物相比，細(xì)胞壁、質(zhì)體和液泡是植物細(xì)胞所特有的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞質(zhì)中的質(zhì)體易于觀察；用一定的方法制備樣品，還能在光學(xué)顯微鏡觀察到高爾基體（Golgi body）、線粒體（mitochondria）等細(xì)胞器；這些可在光學(xué)顯微鏡下觀察到的細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱為顯微結(jié)構(gòu)（microscopic structure）。此外，植物細(xì)胞中還常有一些貯藏物質(zhì)或代謝產(chǎn)物，稱后含物（ergastic substance），例如淀粉粒、單寧、橡膠、生物堿等。原生質(zhì)體包括質(zhì)膜（cell membrane）、細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）、細(xì)胞核（nuclear）等結(jié)構(gòu)。例如，高等植物中執(zhí)行輸導(dǎo)功能的細(xì)胞，呈長筒形；支持器官的細(xì)胞，呈長紡錘形；吸收水份和肥料的根毛細(xì)胞，向外產(chǎn)生一條長管狀突起，增大了它和土壤的接觸面；保護(hù)植物體的表皮細(xì)胞是扁平的，其側(cè)面觀是長方形的，表面觀形狀不規(guī)則,許多這樣的細(xì)胞彼此嵌合形成表皮，不易被拉破（圖21）。多細(xì)胞植物體中，由于細(xì)胞間的相互擠壓，往往形成不規(guī)則的多面形。因此，如果細(xì)胞體積小，它的相對表面積就較大，這樣，即有利于細(xì)胞內(nèi)部的物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞，又有利于細(xì)胞和外界進(jìn)行物質(zhì)交換。在細(xì)胞內(nèi)部有序地進(jìn)行著各種生物化學(xué)反應(yīng)，細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及各種細(xì)胞器相互配合而完成各種生理功能。種子植物的分生組織細(xì)胞，直徑約5一25μm；而分化成熟的細(xì)胞，直徑約15~65μm，這些細(xì)胞都要借助于顯微鏡才能看到。細(xì)胞的形狀和大小，都取決于細(xì)胞的遺傳性、生理功能以及對環(huán)境的適應(yīng)，而且伴隨著細(xì)胞的生長和分化，常常發(fā)生相應(yīng)的改變。多細(xì)胞植物的個體，可由幾個到億萬個細(xì)胞組成，例如，輪藻（chara）、海帶、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物，多細(xì)胞植物的個體中的所有細(xì)胞，在結(jié)構(gòu)和功能上相互密切聯(lián)系，分工協(xié)作，共同完成個體的各種生命活動。植物體是由單個或許多個細(xì)胞組成的，其生命活動是通過細(xì)胞的生命活動體現(xiàn)出來。各種組織在植物體內(nèi)緊密結(jié)合、相互協(xié)調(diào)，從而保證正常地進(jìn)行各項生理活動。 4．一些來源相同的細(xì)胞群所組成的結(jié)構(gòu)和功能單位，稱為組織。它們都從前質(zhì)體發(fā)育而來，并且可以發(fā)生相互轉(zhuǎn)化。3．質(zhì)體是植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器。在細(xì)胞壁上還存在著紋孔和胞間連絲等附屬結(jié)構(gòu)，使相鄰細(xì)胞間能夠進(jìn)行物質(zhì)的交流和信息的傳遞。 2．植物細(xì)胞的原生質(zhì)體由細(xì)胞壁包被。原生質(zhì)體又有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)以及質(zhì)體、線粒體、高爾基體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微管與微絲等細(xì)胞器組成。2 植物細(xì)胞的特征及組織的形成本章內(nèi)容提要1．細(xì)胞是植物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動的基本單位。三原界系統(tǒng)還吸收了真核起源的“內(nèi)共生學(xué)說”的思想。 三原界系統(tǒng) 1978年Whittaker和Margulis根據(jù)分子生物學(xué)研究的資料，提出一個新的三原界（Urkingdom）學(xué)說。但是對魏泰克的四界、五界系統(tǒng)中的原生生物界不少學(xué)者存在質(zhì)疑和反對意見，因為它所歸入的生物比較龐雜、混亂，認(rèn)為不能作為一個自然的分類群。十年后，魏泰克在他的四界系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，又提出了五界系統(tǒng)（圖11），他將四界系統(tǒng)中歸于原生生物界中的細(xì)菌和藍(lán)藻分出，建立一個原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的原核生物界（Kingdom Monera），并放在原生生物界下。 魏泰克的四、五階系統(tǒng)1959年，魏泰克（Whittaker）提出了四界分類系統(tǒng)，他將不含葉綠素的真核菌類從植物界中分出，建立一個真菌界（Kingdom fungi）。在探索和解釋這些矛盾中，1866年德國的著名生物學(xué)家?？藸枺℉aeckel）提出成立一個原生生物界（Kingdom protista）的意見。至今，許多植物學(xué)和動物學(xué)教科書仍沿用兩界系統(tǒng)。這就是通常所說的生物分界的兩界系統(tǒng)。200多年前，現(xiàn)代生物分類的奠基人，瑞典的博物學(xué)家林奈在《自然系統(tǒng)》（《Systema Naturae》，1735）一書中明確地將生物分為植物和動物兩大類，即植物界（Kingdom plant）和動物界（Kingdom animal）?，F(xiàn)將主要的幾種分類系統(tǒng)作一簡要介紹。1 緒 論 植物在生物界中的地位在我們生存的這個星球上存在著各種各樣的生命形式，植物（plant）就是其中最重要的一大類。人類對植物和其他生物的研究和認(rèn)識有一個漫長的歷史，人們?yōu)榱私⒁粋€能反映自然演化過程和彼此間親緣關(guān)系的分類系統(tǒng)，作了長期不懈的努力，使其日臻完善。 林奈的兩界系統(tǒng)人類觀察自然，很早就注意到生物可區(qū)分為兩大類群，即固著不動的植物和能行動的動物。他于1753年發(fā)表的巨著《植物種志》中將植物分成24綱，把動物分成6綱。這在當(dāng)時的科學(xué)技術(shù)條件下是有重大科學(xué)意義的。 海克爾的三界系統(tǒng)19世紀(jì)后，由于顯微鏡的發(fā)現(xiàn)和廣泛使用，人們發(fā)現(xiàn)有些生物兼有動物和植物兩種屬性，如裸藻、甲藻等，它們既含有葉綠素，能進(jìn)行光合作用，同時又可運(yùn)動。他把原核生物、原生生物、硅藻、粘菌和海綿等，分別從植物界和動物界中分出，共同歸入原生生物界。而且和植物界一起并列于原生生物界之上。魏泰克的五界系統(tǒng)影響較大，流傳較廣。魏泰克的四界、五界系統(tǒng)的優(yōu)點是縱向顯示了生物進(jìn)化的三大階段：原核生物、單細(xì)胞真核生物（原生生物）和多細(xì)胞真核生物（植物界、真菌界、動物界）；同時又從橫向顯示了生物演化的三大方向，即光合自養(yǎng)的植物，吸收方式的的真菌和攝食方式的動物。他們認(rèn)為生物進(jìn)化的早期，各類生物都是由一類共同的祖先沿三條進(jìn)化路線發(fā)展，形成了三個原界：古細(xì)菌原界（Archaebacteria），包括產(chǎn)甲烷菌、極端嗜鹽菌和嗜熱嗜酸菌；真細(xì)菌原界（Eubacteria），包括藍(lán)細(xì)菌和各種原核生物（除古細(xì)菌外）；真核生物原界（Eucaryotes），包括原生生物、真菌、動物和植物。三原界系統(tǒng)目前正受到人們的重視。植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)包括原生質(zhì)體和細(xì)胞壁兩大部分。植物細(xì)胞區(qū)別于動物細(xì)胞的主要特征是具有細(xì)胞壁、質(zhì)體和液泡。細(xì)胞壁由胞間層、初生壁、次生壁三部分組成。從而，使植物成為一個統(tǒng)一的有機(jī)體。分化成熟的質(zhì)體可根據(jù)其顏色和功能的不同，可以分為葉綠體、白色體和有色體。植物液泡是一個積極參與新陳代謝的細(xì)胞器，它有重要的生理功能，液泡由單層膜包被，其間充滿了稱為細(xì)胞液的液體，其中溶有多種無機(jī)鹽、氨基酸、有機(jī)酸、糖類、生物堿、色素等成分。組織是在植物個體發(fā)育中，通過細(xì)胞的生長、分化而形成。植物組織可以分為分生組織和成熟組織，成熟組織又可以分為基本組織、輸導(dǎo)組織、保護(hù)組織、機(jī)械組織和分泌組織。單細(xì)胞植物，其植物體僅由一個細(xì)胞構(gòu)成，例如，細(xì)菌、小球藻，一個細(xì)胞就能夠進(jìn)行各種生命活動。 植物細(xì)胞的特征 植物細(xì)胞的大小和形狀一般細(xì)胞都比較小，形狀多種多樣。不同種類的細(xì)胞，大小差別懸殊。但也有少數(shù)大型的細(xì)胞，肉眼可見，如成熟西瓜（Citrullus lanatus）果肉細(xì)胞的直徑約l00μm； 棉花種子的表皮毛可長達(dá)75mm；而苧麻屬（Boehmeria）植物的莖纖維細(xì)胞的長度可達(dá)550 mm。同時，細(xì)胞與外界是通過細(xì)胞表面進(jìn)行物質(zhì)的交換。單細(xì)胞藻類植物和細(xì)菌等游離生活的細(xì)胞，常為球形或近于球形。由于形態(tài)和功能的統(tǒng)一性，高等植物體內(nèi)許多細(xì)胞的形狀非常特殊。 植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)植物體內(nèi)的各類細(xì)胞雖然在形狀、結(jié)構(gòu)和功能方面各自不同，但它們的基本結(jié)構(gòu)是一樣的，都是由細(xì)胞壁（cell wall）和原生質(zhì)體（protoplast）組成（圖22）。組成原生質(zhì)體的有生命的物質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)（protoplasm），在光學(xué)顯微鏡下，細(xì)胞質(zhì)透明、粘稠并且能流動，其中分散著許多細(xì)胞器（organella），如質(zhì)體、線粒體、液泡、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、微體等，在電子顯微鏡下，這些細(xì)胞器具有一定的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，并執(zhí)行著一定的生理功能，細(xì)胞器之外是無定形結(jié)構(gòu)的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。在光學(xué)顯微鏡可以觀察到植物細(xì)胞的細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、液泡（vacuole）等結(jié)構(gòu)。電子顯微鏡將分辨力大大提高，電子顯微鏡可觀察到的細(xì)胞內(nèi)的精細(xì)結(jié)構(gòu)稱為亞顯微結(jié)構(gòu)（submicroscopic structure）或超微結(jié)構(gòu)（ultrastructure）。 細(xì)胞壁 細(xì)胞壁是植物細(xì)胞區(qū)別于動物細(xì)胞的最顯著的特征，由于它的存在使植物細(xì)胞乃至植物體的生命活動與動物有許多不同。 細(xì)胞壁在細(xì)胞生命活動中的作用 細(xì)胞壁的不但有機(jī)械支持的作用，而且還參與了許多生命活動過程。 細(xì)胞壁的化學(xué)組成細(xì)胞壁的成分因植物種類和細(xì)胞類型不同而有別，也隨細(xì)胞的發(fā)育和分化而變化。（1）纖維素纖維素是細(xì)胞壁中最重要的成分，是由多個葡萄糖分子脫水縮合而形成的長鏈。多條微團(tuán)平行排列又構(gòu)成了在電子顯微鏡下可看到的細(xì)絲，直徑為10一25nm，稱為微纖絲（mierofibril），細(xì)胞壁就是由纖維素微纖絲構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（圖23）。由于纖維素的晶體性質(zhì)，在偏振光顯微鏡下可見細(xì)胞壁有雙折射現(xiàn)象。木葡聚糖（xyloglucan）是細(xì)胞壁中一種主要的半纖維素成分。木葡聚糖分解后產(chǎn)生的九糖是一種信號物質(zhì)，具有調(diào)節(jié)植物生長等多種功能，稱為寡糖素?；ǚ酃?、篩板、柱頭、胞間連絲、棉花纖維次生壁等處都有胼胝質(zhì)。花粉管中形成胼胝質(zhì)常常是不親和反應(yīng)的產(chǎn)物。它是一類重要的基質(zhì)多糖，包括果膠（pectin）和原果膠（protopectin）。 除了作為基質(zhì)多糖，在維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)中有重要作用外，果膠多糖降解形成的片段可作為信號，調(diào)控基因表達(dá)，使細(xì)胞內(nèi)合成某些物質(zhì)，抵抗真菌和昆蟲的危害。（4）木質(zhì)素（hgnin）細(xì)胞壁中另一類重要物質(zhì)是木質(zhì)素，但不是在所有的細(xì)胞壁上都存在。木質(zhì)素是芳香族化合物的多聚物，是較親水的。此外，細(xì)胞壁中有角質(zhì)、蠟質(zhì)、栓質(zhì)等。角化過程所形成的角質(zhì)膜，能使外壁不透水，不透氣，增強(qiáng)了抵抗能力。木栓細(xì)胞壁含有木栓質(zhì)，稱為栓質(zhì)化（suberization），其不親水性比角化壁更強(qiáng)，又是熱的不良導(dǎo)體。角質(zhì)和栓質(zhì)遇蘇丹Ⅲ都呈紅色。在細(xì)胞發(fā)育過程中，由于原生質(zhì)體尤其是它的表面的生理活動易發(fā)生變化，所形成的壁物質(zhì)在種類、數(shù)量、比例以及物理組成上具有差異，使細(xì)胞壁產(chǎn)生成層現(xiàn)象（Iamellation），可逐級地分為中層，初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）（圖24）。胞間層在一些酶（如果膠酶）或酸、堿的作用下會發(fā)生分解，而使相鄰細(xì)胞彼此分離。 （2）初生壁，在細(xì)胞生長過程中、細(xì)胞停止生長之前所形成的壁層，是由相鄰細(xì)胞原生質(zhì)體分泌的壁物質(zhì)在胞間層內(nèi)面沉積而成。分裂活動旺盛的細(xì)胞、進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和分泌細(xì)胞等都僅有初生壁。 構(gòu)成初生壁的主要物質(zhì)有纖維素、半纖維素、果膠物質(zhì)以及糖蛋白等。初生壁的厚度往往是不均勻的，常有一些凹陷區(qū)域，其內(nèi)有許多胞間連絲通過，這個區(qū)域稱為初生紋孔場（primary pit field）。在植物體中，常常是那些在生理上分化成熟后原生質(zhì)體消失的細(xì)胞，才在分化過程中產(chǎn)生次生壁。次生壁中纖維素含量較高，半纖維素較少，不含有糖蛋白。此外，次生壁中還常添加有木質(zhì)素，大大增強(qiáng)了次生壁的硬度。它有三層組成，各層纖維素微纖絲以不同的取向規(guī)則地排列。經(jīng)特殊的染色，在光學(xué)顯微鏡下能看到柿胚乳細(xì)胞的胞間連絲。胞間連絲溝通了相鄰的細(xì)胞，一些物質(zhì)和信息可以經(jīng)過胞間連絲進(jìn)行傳遞（圖25）。一些植物病毒也是通過胞間連絲而擴(kuò)大感染的，病毒顆粒甚至能刺激胞間連絲，使其孔徑加大，便于它們通過。共質(zhì)體以外的部分，稱質(zhì)外體（apoplast），包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和死細(xì)胞的細(xì)胞腔。紋孔也可在沒有初生紋孔場的初生壁上出現(xiàn)。相鄰細(xì)胞的紋孔常成對存在，叫做紋孔對（pit一 Pair）。紋孔的腔，稱為紋孔腔（pit cavity）。紋孔是細(xì)胞壁較薄的區(qū)域，有利于細(xì)胞間的溝通和水分的運(yùn)輸，胞間連絲常常出現(xiàn)在紋孔內(nèi)，有利于細(xì)胞間物質(zhì)交換。成膜體形成的同時，由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)來源的小泡受成膜體微管的定向引導(dǎo)，由馬達(dá)蛋白協(xié)助提供能量，運(yùn)動、匯集到赤道面。