【正文】 此外, 在有些植物的皮層中。 皮層　莖的皮層通常由多層細(xì)胞組成, 而且往往包含多種不同類(lèi)型的細(xì)胞, 但最主要的是薄壁細(xì)胞, 它們都是生活的細(xì)胞, 常為多面體、球形、橢圓形、或呈縱向延長(zhǎng)的圓柱形,細(xì)胞之間常有明顯的細(xì)胞間隙。氣孔由兩個(gè)腎形保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成, 它是水氣和氣體出入的通道。早生植物莖表皮通常具有增厚的角質(zhì)層, 而沉水植物莖表皮的角質(zhì)層很薄或者根本不存在。表皮細(xì)胞內(nèi)一般不含葉綠體, 但有發(fā)達(dá)的液泡。絕大多數(shù)裸子植物的莖端不顯示原套一原體結(jié)構(gòu), 它們的莖頂端分生組織的最外層細(xì)胞進(jìn)行平周和垂周分裂，把細(xì)胞加入到周?chē)颓o的內(nèi)部的組織中去。具有兩層或兩層以上原套細(xì)胞的莖尖發(fā)育時(shí), 除表層外, 其他原套細(xì)胞也形成基本分生組織。原套內(nèi)側(cè)的幾層細(xì)胞則可以進(jìn)行平周分裂以及其他各個(gè)方向的分裂, 這些細(xì)胞稱(chēng)為原體(corpus)(圖88)。 其次, 莖尖的頂端分生組織不僅形成莖的初生結(jié)構(gòu), 而且與葉原基和芽原基的發(fā)生有關(guān),因而,莖頂端分生組織的結(jié)構(gòu)比根要復(fù)雜。 莖的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu) 從形態(tài)結(jié)構(gòu)上看, 莖尖與根尖之間存在一些明顯的差異。莖的主要功能是輸導(dǎo)作用和支持作用。不同植物莖上節(jié)的明顯程度差異很大，大多數(shù)植物只是在葉著生的部位稍膨大，節(jié)并不明顯，但有些植物（如玉米等）的節(jié)卻膨大成一圈。從莖的質(zhì)地上看，莖內(nèi)含木質(zhì)成分少的叫草本植物(herbaceous)，而木質(zhì)化程度高的植物莖往往長(zhǎng)的高大，稱(chēng)木本植物(woody plant)。著生葉和芽的莖稱(chēng)為枝或枝條(shoot). 由于多數(shù)植物體的莖頂端具有無(wú)限生長(zhǎng)的特性，因而可以形成龐大的枝系。 莖莖(stem)是植物體地上部分聯(lián)系根和葉的營(yíng)養(yǎng)器官，少數(shù)植物的莖生于地下。除導(dǎo)管外,還可見(jiàn)纖維和薄壁細(xì)胞。次生韌皮部呈連續(xù)的筒狀,其中含有篩管、伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞,較外面的韌皮部只含有纖維和貯藏薄壁細(xì)胞,老的篩管已被擠毀。在根的次生結(jié)構(gòu)中,最外側(cè)是起保護(hù)作用的周皮。 根的次生結(jié)構(gòu) 根的維管形成層與木栓形成層的活動(dòng)形成了根的次生結(jié)構(gòu) (圖86)。木栓層細(xì) 胞成熟時(shí)為死細(xì)胞,壁栓質(zhì)化,不透水,不透氣,細(xì)胞排列緊密,使外方的組織營(yíng)養(yǎng)斷絕而死亡。形成層細(xì)胞除進(jìn)行平周分裂外,還有少量的垂周分裂,增加本身細(xì)胞數(shù)目,使圓周擴(kuò)大,以適應(yīng)根的增粗。由于這一結(jié)構(gòu)是由維管形成層活動(dòng)產(chǎn)生的,區(qū)別于頂端分生組織形成的初生結(jié)構(gòu)而被稱(chēng)之為次生結(jié)構(gòu)。維管形成層出現(xiàn)后,主要進(jìn)行平周分裂。由木質(zhì)部的凹陷處向兩側(cè)發(fā)展,到達(dá)中柱鞘,這時(shí)位于木質(zhì)部脊的中柱鞘細(xì)胞脫分化,恢復(fù)分裂的能力,參與形成層的形成,使條狀的維管形成層片段相互連接成一圈,完全包圍了中央的木質(zhì)部,這就是形成層環(huán) (cambium ring)。一般一年生草本雙子葉植物和單子葉植物的根無(wú)次生生長(zhǎng)，而裸子植物和木本雙子葉植物的根，在初生生長(zhǎng)結(jié)束后，經(jīng)過(guò)次生生長(zhǎng)，形成次生結(jié)構(gòu)(secondary structure)。 根的次生生長(zhǎng)與次生結(jié)構(gòu)根的次生生長(zhǎng)(secondary growth)是由根的側(cè)生分生組織活動(dòng)的結(jié)果，側(cè)生分生組織一般分為兩類(lèi)：維管形成層和木栓形成層。側(cè)根原基在根毛區(qū)產(chǎn)生, 但穿過(guò)皮層和表皮伸出母根外是在根毛區(qū)后方, 這樣不會(huì)由于側(cè)根的形成而破壞根毛,從而影響根的吸收功能。當(dāng)側(cè)根開(kāi)始發(fā)生時(shí) ,中柱鞘的某些細(xì)胞脫分化,細(xì)胞質(zhì)變濃厚,液泡化程度減小,恢復(fù)分裂能力開(kāi)始分裂。 側(cè)根的發(fā)生種子植物的側(cè)根,起源于中柱銷(xiāo),內(nèi)皮層可以不同程度參與側(cè)根的形成。 而在單子葉植物中兩者之間為薄壁細(xì)胞。 初生韌皮部的發(fā)育方式與初生木質(zhì)部一樣,也是由外向內(nèi)漸次成熟,即發(fā)育方式為外始式發(fā)育,原生韌皮部在外,后生韌皮部在內(nèi),但原生韌皮部與后生韌皮部區(qū)別不明顯。 脊數(shù)的多少可能和體內(nèi)生長(zhǎng)素的高低有關(guān)。 豌豆及紫云英等為三原型木質(zhì)部。 在根的橫切面上,木質(zhì)部表現(xiàn)出不同的輻射棱角,稱(chēng)木質(zhì)部脊,脊的數(shù)目決定原型,依脊的數(shù)目將根分為二原型(diarch)、三原型(triarch)、 四原型(tetrarch)、 五原型(pentarch)、六原型(hexarch)和多原型(polyarch)。 初生木質(zhì)部的這種結(jié)構(gòu)與發(fā)育方式與根的吸收與輸導(dǎo)功能相一致, 在發(fā)育的早期,原生木質(zhì)部細(xì)胞分化成熟,根仍在生長(zhǎng),螺紋和環(huán)紋導(dǎo)管可以隨之拉伸以適應(yīng)生長(zhǎng)的需要,此時(shí)根毛細(xì)胞數(shù)目比較少,吸收的物質(zhì)也少,導(dǎo)管孔徑小也能滿(mǎn)足其輸導(dǎo)的要求,位于外側(cè)的原生木質(zhì)部可以使吸收的物質(zhì)立即到達(dá)導(dǎo)管 ,從而加速了向地上部分的物質(zhì)運(yùn)輸。外側(cè)孔徑小的管狀分子在木質(zhì)部分化發(fā)育過(guò)程中首先發(fā)育成熟, 稱(chēng)原生木質(zhì)部(protoxylem)； 而中央部分孔徑大的管狀分子后發(fā)育, 被稱(chēng)為后生木質(zhì)部(metaxylem)。細(xì)胞組成主要為導(dǎo)管和管胞, 少有木纖維和木薄壁細(xì)胞。緊接內(nèi)皮層細(xì)胞之下的一層薄壁細(xì)胞是中柱鞘(pericycle), 其細(xì)胞排列整齊,分化程度比較低,具有潛在的分裂能力，可以通過(guò)分裂形成側(cè)根、不定根、不定芽，也可能用于增加中柱鞘細(xì)胞數(shù)量，此外，與原生木質(zhì)部相對(duì)的中柱鞘細(xì)胞還參與形成形成層和木栓形成層的發(fā)生。 而大多數(shù)的單子葉植物和部分的雙子葉植物, 其內(nèi)皮層細(xì)胞壁在發(fā)育的早期為凱氏帶形式, 以后進(jìn)一步發(fā)育形成五面加厚的細(xì)胞, 即內(nèi)皮層細(xì)胞的上、下壁, 徑向壁和內(nèi)切向壁全面加厚, 在橫切面上內(nèi)皮層細(xì)胞壁呈馬蹄形如玉米、鳶尾等單子葉植物的根, 在細(xì)胞壁增厚的內(nèi)皮層細(xì)胞中留有薄壁的通道細(xì)胞(passage cell), 以此控制物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。內(nèi)皮層質(zhì)膜的選擇透性使根對(duì)所吸收的礦物質(zhì)有一定的選擇。 電子顯微鏡的觀察表明在凱氏帶處內(nèi)皮層細(xì)胞質(zhì)膜較厚,并緊緊地與凱氏帶聯(lián)在一起,即使質(zhì)壁分離時(shí)兩者也結(jié)合緊密不分離( 圖84)。當(dāng)短命的根毛細(xì)胞死亡后,表皮細(xì)胞隨之被破壞,外皮層細(xì)胞的壁增厚并栓質(zhì)化,形成保護(hù)組織代替表皮起保護(hù)作用。 皮層細(xì)胞貯藏有淀粉粒和其它物質(zhì)但明顯缺乏葉綠體。 根被由表皮原始細(xì)胞衍生,是一種保護(hù)組織 ,可以減少氣生根水分的喪失。表皮 表皮是根最外面的一層細(xì)胞,來(lái)源于初生分生組織的原表皮,從橫切面上觀察,細(xì)胞為磚形,排列整齊緊密,無(wú)胞間隙,外切向壁上具有薄的角質(zhì)膜,有些表皮細(xì)胞特化形成根毛。從根尖的根毛區(qū)作橫切面,可觀察根的初生結(jié)構(gòu)。 根的發(fā)育由先端逐漸向后成熟,靠近伸長(zhǎng)區(qū)的根毛是新生的,隨著根毛區(qū)的延伸,根在土壤中推進(jìn),老的根毛死亡,靠近伸長(zhǎng)區(qū)的細(xì)胞不斷分化出新根毛,以代替枯死的根毛行使功能,隨根尖的生長(zhǎng),根毛區(qū)不斷進(jìn)入土壤中新的區(qū)域,使根毛區(qū)能夠 更換環(huán)境 ,有利于根的吸收。 根毛的生長(zhǎng)速度快,數(shù)目多,每平方毫米可達(dá)數(shù)百根,如玉米約為 425 根,蘋(píng)果約為 300 根 ,根毛的存在擴(kuò)大了根的 吸收表面。根毛是由表皮細(xì)胞外側(cè)壁形成的半球形突起,以后突起伸長(zhǎng)成管狀,核和部分細(xì)胞質(zhì)移到了管狀根毛的末端,細(xì)胞質(zhì)沿壁分布,中央為一大的液泡(圖82)。成熟區(qū) 成熟區(qū)由伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞分化形成,位于伸長(zhǎng)區(qū)的后方,該區(qū)的各部分細(xì)胞停止伸長(zhǎng),分化出各種成熟組織。 最早的篩管和環(huán)紋導(dǎo)管,往往在伸長(zhǎng)區(qū)開(kāi)始出現(xiàn),是從初生分生組織向成熟區(qū)初生結(jié)構(gòu)的過(guò)渡。伸長(zhǎng)區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)位于分生區(qū)的后方,細(xì)胞來(lái)源于分生區(qū),細(xì)胞多己停止分裂,突出的特點(diǎn)是細(xì)胞顯著伸長(zhǎng),液泡化程度加強(qiáng),體積增大并開(kāi)始分化。 不活動(dòng)中心的細(xì)胞并非完全喪失細(xì)胞分裂能力，當(dāng)根損傷、除去根冠或冷凍引起休眠再恢復(fù)時(shí),又能重新使這部分細(xì)胞進(jìn)行分裂。 在胚根和幼小側(cè)根原基時(shí)期,沒(méi)有不活動(dòng)中心。許多關(guān)于原分生組織的研究發(fā)現(xiàn)在根尖分生區(qū)的最遠(yuǎn)端有一團(tuán)細(xì)胞有絲分裂的頻率低于周?chē)募?xì)胞 ,經(jīng)細(xì)胞化學(xué)與放射自顯影等技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)這些細(xì)胞少有 DNA 合成,有絲分裂處于停止?fàn)顟B(tài)。 基本分生組織細(xì)胞多面體形,細(xì)胞大,可以進(jìn)行各個(gè)方向的分裂,以后形成皮層。初生分生組織細(xì)胞分裂的能力仍很強(qiáng)。 原分生組織分裂所衍生的細(xì)胞有一部分繼續(xù)分裂不發(fā)生分化,使原分生組織自我永續(xù)。A根的分生區(qū)由原分生組織和初生分生組織兩部分組成。 大部分細(xì)胞進(jìn)入根后方的伸長(zhǎng)區(qū),是產(chǎn)生和分化成根各部結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。除淀粉粒外,有些細(xì)胞器如線(xiàn)粒體,高爾基體,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也可能與根的向地性反應(yīng)有關(guān)。將正常向下生長(zhǎng)的根水平放置,根尖在伸長(zhǎng)區(qū)彎曲后繼續(xù)向下生長(zhǎng),若將根冠切除,根的生長(zhǎng)沒(méi)有停止,但不再向下生長(zhǎng),直到長(zhǎng)出新的根冠。隨著根尖的生長(zhǎng),根冠外層的薄壁細(xì)胞與土壤顆粒磨擦,不斷脫落,死亡,由其內(nèi)的分生 組織細(xì)胞不斷分裂,補(bǔ)充到根冠,使根冠保持一定的厚度。電子顯微鏡及其放射自顯影研究表明這些粘液是高度水合的多糖物質(zhì)和一些氨基酸,多糖物質(zhì)可能是果膠，它們由根冠外層細(xì)胞合成，并貯藏于小泡中，后者與質(zhì)膜融合后，將它們釋放到細(xì)胞壁中,最終通過(guò)細(xì)胞壁形成根冠表層的粘液鞘。這樣的粘液化可以從根冠一直延伸到根毛區(qū),粘液由根冠外層細(xì)胞分泌,可以保護(hù)根尖免受士壤顆粒的磨損,有利于根尖在土壤中生長(zhǎng)。根冠 位于根尖的最前端,像帽子一樣套在分生區(qū)外面,保護(hù)其內(nèi)幼嫩的分生組織細(xì)胞,不致于暴露在土壤中。 根的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu) 根尖及其分區(qū)根尖 (root tip) 是指從根的頂端到著生根毛的部分。因此, 在農(nóng)林生產(chǎn)以及園藝生產(chǎn)中,我們應(yīng)當(dāng)注意生產(chǎn)措施對(duì)這種平衡關(guān)系的影響, 并適時(shí)作出調(diào)整。在幼小的植物中, 根系的吸收表面積總是遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上部光合作用總面積。 松樹(shù)的直根系在水分適中營(yíng)養(yǎng)比較豐富的土壤中, 主根適當(dāng)向下生長(zhǎng), 側(cè)根向四周擴(kuò)展形成了淺根系。直根系并不都是深根系, 須根系也并不都是淺根系。 扁蓄, 在小溪邊形成直根系, 而生長(zhǎng)在干旱的山路旁則形成須根系。 須根系則多為淺根系,通常淺根系的側(cè)根和不定根較發(fā)達(dá), 并主要分布在土壤表層。 根系在土壤中分布的深度和廣度, 因植物種類(lèi)、生長(zhǎng)發(fā)育狀況、土壤條件和人為影響等因素而不同。除主根和側(cè)根外，還有一類(lèi)由莖、葉或老根上長(zhǎng)出的根, 叫做不定根(adventitious root)。 當(dāng)側(cè)根生長(zhǎng)至一定長(zhǎng)度時(shí)又可產(chǎn)生出新的側(cè)根,即二級(jí)側(cè)根。種子植物的種子萌發(fā)時(shí), 胚根最先突破種皮, 并向下生長(zhǎng), 這種由胚根生長(zhǎng)出來(lái)的根是植物個(gè)體發(fā)育中最早出現(xiàn)的根, 稱(chēng)為主根(main root)。根通常具有發(fā)達(dá)的薄壁組織,植物體地上部分光合作用的產(chǎn)物可以通過(guò)韌皮部運(yùn)送到根的薄壁組織中儲(chǔ)藏起來(lái),因此大多數(shù)植物的根是重要的貯藏器官,根中的貯藏物質(zhì)除了滿(mǎn)足根的生長(zhǎng)發(fā)育外,大多水解后經(jīng)韌皮部上運(yùn)供地上部分生長(zhǎng)發(fā)育所需。 根在大多數(shù)維管植物中,根 (root) 構(gòu)成了植物體的地下部分,根是植物適應(yīng)陸地生活而在進(jìn)化過(guò)程中逐漸形成的器官。其中根、莖、葉與植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成、運(yùn)輸和貯藏有關(guān),被稱(chēng)之為營(yíng)養(yǎng)器官,植物體的生長(zhǎng)為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；而花、果實(shí)、種子與植物產(chǎn)生后代密切相關(guān),被稱(chēng)之為繁殖器官,這個(gè)時(shí)期是植物的生殖生長(zhǎng)時(shí)期。在種子中孕育著新一代的植物體,至此被子植物完成個(gè)體發(fā)育的生活周期。根、莖、葉的生理活動(dòng)保證了植物體的生長(zhǎng)發(fā)育。被子植物雖然其大小、形態(tài)和分布存在著千變?nèi)f化，但它們的結(jié)構(gòu)和發(fā)育過(guò)程仍然有共同規(guī)律。頸卵器消失。小孢子即單核花粉粒發(fā)育成的雄配子體只有 2個(gè)細(xì)胞,即管細(xì)胞和生殖細(xì)胞,少數(shù)植物在傳粉前生殖細(xì)胞就分裂一次,產(chǎn)生2個(gè)精子,所以這類(lèi)植物的雄配子體為3核的花粉粒。在解剖構(gòu)造上,輸導(dǎo)組織的木質(zhì)部中具有導(dǎo)管,韌皮部具有篩管和伴胞,由于輸導(dǎo)組織的完善,使體內(nèi)的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸暢通無(wú)阻,而且機(jī)械支持能力加強(qiáng),就能夠供應(yīng)和支持總面積大得多的葉子,增強(qiáng)光合作用的效能。從生活型來(lái)看,有水生、砂生、石生和鹽堿生的植物；有自養(yǎng)的植物,也有附生、腐生和寄生的植物；有喬木、灌木、藤本植物,也有一年生、二年生、多年生的草本植物。 另 1個(gè)與2個(gè)極核結(jié)合形成 3n的胚乳, 這種具有雙親特性的胚乳, 使新植物體內(nèi)矛盾增大,因而具有更強(qiáng)的生活力。果實(shí)的所有的這些特點(diǎn),對(duì)于保護(hù)種子的成熟,幫助種子散布起著重要的作用。子房在受精后發(fā)育為果實(shí)。 具雌蕊,形成果實(shí)雌蕊由心皮組成,它包括子房、花柱和柱頭三部分?；ㄝ嗪突ü诘某霈F(xiàn)為增強(qiáng)傳粉的效率,以達(dá)到異花傳粉的目的創(chuàng)造了條件。 被子植物的主要特征被子植物除能產(chǎn)生種子、精子靠花粉管傳送、有胚乳等種子植物共有的特征外，還具有五個(gè)進(jìn)化的特征。被子植物之所以具有如此眾多的種類(lèi)和極其廣泛的適應(yīng)性，是與它的結(jié)構(gòu)復(fù)雜化、完善化分不開(kāi)的，特別是繁殖器官的結(jié)構(gòu)和生理過(guò)程的特點(diǎn)，提供了它適應(yīng)各種環(huán)境的內(nèi)在重要條件，使它在生存競(jìng)爭(zhēng)和自然選擇的矛盾斗爭(zhēng)中，不斷產(chǎn)生新的變異，產(chǎn)生新的物種。被子植物的體型和生活習(xí)性具有明顯的多樣性，它們可能是喬木、灌木或者是草本；可能直立的，也可能是木質(zhì)或草質(zhì)的藤本；可能是常綠的，也可能是落葉的；可能是多年生的，也可能是一年生或二年生的。葉的成熟結(jié)構(gòu)由上、下表皮、葉肉和葉脈構(gòu)成,葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織,葉脈維管束與莖中的維管組織相聯(lián)系。初生韌皮部和初生木質(zhì)部相對(duì)排列,前者為外始式發(fā)育,后者發(fā)育是內(nèi)始式。根中般無(wú)髓。形成層來(lái)源于初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間保留的原形成層和中柱銷(xiāo)細(xì)胞,形成層向外分裂形成次生韌皮部,向內(nèi)分裂形成次生術(shù)質(zhì)部。 表皮的許多細(xì)胞形成了根毛,外皮層可代替表皮起 保護(hù)作用,內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁和上、下壁上有凱氏帶加厚,具有控制物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的功能。從根的尖端往后分為四個(gè)部分:根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)。被子植物與裸子植物的主要區(qū)別在于具有真正的花；心皮組成雌蕊，子房包藏胚珠；具有特有的雙受精現(xiàn)象；孢子體高度發(fā)達(dá)，配子體極度簡(jiǎn)化，終生寄生于孢子體上?；窘M織系統(tǒng)包括同化、貯藏、通氣和吸收功能的薄壁組織以及機(jī)械作用的厚角組織和厚壁組織；皮組織系統(tǒng)包括初生保護(hù)結(jié)構(gòu)的表皮和次生保護(hù)結(jié)構(gòu)的周皮；維管組織系統(tǒng)由貫穿植物體各部的維管組織構(gòu)成，包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部以及次生木質(zhì)部和次生韌皮部。分生組織、薄壁組織為簡(jiǎn)單組織，表皮、周皮、木質(zhì)部、韌皮部、維管束等為復(fù)合組織。較高等的植物除有簡(jiǎn)單組織外，出現(xiàn)了復(fù)合組織（plex tissue）。玉蘭等花瓣有香氣是因?yàn)槠渲杏杏图?xì)胞，能分泌芳香油。分泌結(jié)構(gòu)也多種多樣，其來(lái)源、形態(tài)、分布不盡相同。有些植物在新陳代謝過(guò)程中，這些產(chǎn)物或是通過(guò)某種機(jī)制排到體外、細(xì)胞外，或是積累在細(xì)胞內(nèi)。 分泌結(jié)構(gòu)植物體中有一些細(xì)胞或一些特化的結(jié)構(gòu)有分泌功能。伴胞和篩管是從分生組織的同一個(gè)母細(xì)胞分裂發(fā)育而成。在被子植物的篩管中，還有一種特殊的蛋白，稱(chēng)P一蛋白，有人認(rèn)為P一蛋白是一種收縮蛋白，與有機(jī)物的運(yùn)輸有關(guān)。