【正文】 有貯藏水分的功能，這類細(xì)胞往往有發(fā)達(dá)的大液泡，其中溶質(zhì)含量高，能有效地保存水分，這類細(xì)胞為貯水組織（aqueous tissue）。 機(jī)械組織 機(jī)械組織為植物體內(nèi)的支持組織。此種組織由活細(xì)胞構(gòu)成，原生質(zhì)體生活很久，常含有葉綠體，可進(jìn)行光合作用，并有一定的分裂潛能。一類是纖維（fiber），細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，兩端尖銳，其細(xì)胞壁強(qiáng)烈地增厚，常木質(zhì)化而堅(jiān)硬，含水量低，壁上有少數(shù)小紋孔，細(xì)胞腔小。石細(xì)胞的形狀不規(guī)則，多為等徑，但也有長(zhǎng)骨形、星狀毛狀（圖218）。根據(jù)它們運(yùn)輸?shù)闹饕镔|(zhì)不同，可將輸導(dǎo)組織分為兩大類，即運(yùn)輸水分無(wú)機(jī)鹽的導(dǎo)管和管胞，以及運(yùn)輸溶解狀態(tài)的同化產(chǎn)物的篩管和篩胞。所以它們除運(yùn)輸水分與無(wú)機(jī)鹽的功能外，還有一定的支持作用。此外，導(dǎo)管也可以通過(guò)側(cè)壁（side wall）上的未增厚部分或紋孔，而與毗鄰的其他細(xì)胞進(jìn)行橫向的輸導(dǎo)。（4）篩管 （Sieve tube） 篩管（圖221）存在于韌皮部，是運(yùn)輸有機(jī)物的結(jié)構(gòu)。伴胞和篩管是從分生組織的同一個(gè)母細(xì)胞分裂發(fā)育而成。玉蘭等花瓣有香氣是因?yàn)槠渲杏杏图?xì)胞，能分泌芳香油。被子植物與裸子植物的主要區(qū)別在于具有真正的花；心皮組成雌蕊，子房包藏胚珠；具有特有的雙受精現(xiàn)象；孢子體高度發(fā)達(dá)，配子體極度簡(jiǎn)化，終生寄生于孢子體上。根中般無(wú)髓。被子植物之所以具有如此眾多的種類和極其廣泛的適應(yīng)性，是與它的結(jié)構(gòu)復(fù)雜化、完善化分不開(kāi)的，特別是繁殖器官的結(jié)構(gòu)和生理過(guò)程的特點(diǎn)，提供了它適應(yīng)各種環(huán)境的內(nèi)在重要條件，使它在生存競(jìng)爭(zhēng)和自然選擇的矛盾斗爭(zhēng)中，不斷產(chǎn)生新的變異，產(chǎn)生新的物種。子房在受精后發(fā)育為果實(shí)。在解剖構(gòu)造上,輸導(dǎo)組織的木質(zhì)部中具有導(dǎo)管,韌皮部具有篩管和伴胞,由于輸導(dǎo)組織的完善,使體內(nèi)的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸暢通無(wú)阻,而且機(jī)械支持能力加強(qiáng),就能夠供應(yīng)和支持總面積大得多的葉子,增強(qiáng)光合作用的效能。根、莖、葉的生理活動(dòng)保證了植物體的生長(zhǎng)發(fā)育。根通常具有發(fā)達(dá)的薄壁組織,植物體地上部分光合作用的產(chǎn)物可以通過(guò)韌皮部運(yùn)送到根的薄壁組織中儲(chǔ)藏起來(lái),因此大多數(shù)植物的根是重要的貯藏器官,根中的貯藏物質(zhì)除了滿足根的生長(zhǎng)發(fā)育外,大多水解后經(jīng)韌皮部上運(yùn)供地上部分生長(zhǎng)發(fā)育所需。 根系在土壤中分布的深度和廣度, 因植物種類、生長(zhǎng)發(fā)育狀況、土壤條件和人為影響等因素而不同。 松樹(shù)的直根系在水分適中營(yíng)養(yǎng)比較豐富的土壤中, 主根適當(dāng)向下生長(zhǎng), 側(cè)根向四周擴(kuò)展形成了淺根系。根冠 位于根尖的最前端,像帽子一樣套在分生區(qū)外面,保護(hù)其內(nèi)幼嫩的分生組織細(xì)胞,不致于暴露在土壤中。將正常向下生長(zhǎng)的根水平放置,根尖在伸長(zhǎng)區(qū)彎曲后繼續(xù)向下生長(zhǎng),若將根冠切除,根的生長(zhǎng)沒(méi)有停止,但不再向下生長(zhǎng),直到長(zhǎng)出新的根冠。 原分生組織分裂所衍生的細(xì)胞有一部分繼續(xù)分裂不發(fā)生分化,使原分生組織自我永續(xù)。 在胚根和幼小側(cè)根原基時(shí)期,沒(méi)有不活動(dòng)中心。成熟區(qū) 成熟區(qū)由伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞分化形成,位于伸長(zhǎng)區(qū)的后方,該區(qū)的各部分細(xì)胞停止伸長(zhǎng),分化出各種成熟組織。從根尖的根毛區(qū)作橫切面,可觀察根的初生結(jié)構(gòu)。當(dāng)短命的根毛細(xì)胞死亡后,表皮細(xì)胞隨之被破壞,外皮層細(xì)胞的壁增厚并栓質(zhì)化,形成保護(hù)組織代替表皮起保護(hù)作用。緊接內(nèi)皮層細(xì)胞之下的一層薄壁細(xì)胞是中柱鞘(pericycle), 其細(xì)胞排列整齊,分化程度比較低,具有潛在的分裂能力，可以通過(guò)分裂形成側(cè)根、不定根、不定芽，也可能用于增加中柱鞘細(xì)胞數(shù)量，此外，與原生木質(zhì)部相對(duì)的中柱鞘細(xì)胞還參與形成形成層和木栓形成層的發(fā)生。 在根的橫切面上,木質(zhì)部表現(xiàn)出不同的輻射棱角,稱木質(zhì)部脊,脊的數(shù)目決定原型,依脊的數(shù)目將根分為二原型(diarch)、三原型(triarch)、 四原型(tetrarch)、 五原型(pentarch)、六原型(hexarch)和多原型(polyarch)。 而在單子葉植物中兩者之間為薄壁細(xì)胞。 根的次生生長(zhǎng)與次生結(jié)構(gòu)根的次生生長(zhǎng)(secondary growth)是由根的側(cè)生分生組織活動(dòng)的結(jié)果，側(cè)生分生組織一般分為兩類：維管形成層和木栓形成層。由于這一結(jié)構(gòu)是由維管形成層活動(dòng)產(chǎn)生的,區(qū)別于頂端分生組織形成的初生結(jié)構(gòu)而被稱之為次生結(jié)構(gòu)。在根的次生結(jié)構(gòu)中,最外側(cè)是起保護(hù)作用的周皮。著生葉和芽的莖稱為枝或枝條(shoot). 由于多數(shù)植物體的莖頂端具有無(wú)限生長(zhǎng)的特性，因而可以形成龐大的枝系。 莖的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu) 從形態(tài)結(jié)構(gòu)上看, 莖尖與根尖之間存在一些明顯的差異。絕大多數(shù)裸子植物的莖端不顯示原套一原體結(jié)構(gòu), 它們的莖頂端分生組織的最外層細(xì)胞進(jìn)行平周和垂周分裂，把細(xì)胞加入到周圍和莖的內(nèi)部的組織中去。 皮層　莖的皮層通常由多層細(xì)胞組成, 而且往往包含多種不同類型的細(xì)胞, 但最主要的是薄壁細(xì)胞, 它們都是生活的細(xì)胞, 常為多面體、球形、橢圓形、或呈縱向延長(zhǎng)的圓柱形,細(xì)胞之間常有明顯的細(xì)胞間隙。氣孔由兩個(gè)腎形保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成, 它是水氣和氣體出入的通道。具有兩層或兩層以上原套細(xì)胞的莖尖發(fā)育時(shí), 除表層外, 其他原套細(xì)胞也形成基本分生組織。莖的主要功能是輸導(dǎo)作用和支持作用。 莖莖(stem)是植物體地上部分聯(lián)系根和葉的營(yíng)養(yǎng)器官，少數(shù)植物的莖生于地下。 根的次生結(jié)構(gòu) 根的維管形成層與木栓形成層的活動(dòng)形成了根的次生結(jié)構(gòu) (圖86)。維管形成層出現(xiàn)后,主要進(jìn)行平周分裂。側(cè)根原基在根毛區(qū)產(chǎn)生, 但穿過(guò)皮層和表皮伸出母根外是在根毛區(qū)后方, 這樣不會(huì)由于側(cè)根的形成而破壞根毛,從而影響根的吸收功能。 初生韌皮部的發(fā)育方式與初生木質(zhì)部一樣,也是由外向內(nèi)漸次成熟,即發(fā)育方式為外始式發(fā)育,原生韌皮部在外,后生韌皮部在內(nèi),但原生韌皮部與后生韌皮部區(qū)別不明顯。 初生木質(zhì)部的這種結(jié)構(gòu)與發(fā)育方式與根的吸收與輸導(dǎo)功能相一致, 在發(fā)育的早期,原生木質(zhì)部細(xì)胞分化成熟,根仍在生長(zhǎng),螺紋和環(huán)紋導(dǎo)管可以隨之拉伸以適應(yīng)生長(zhǎng)的需要,此時(shí)根毛細(xì)胞數(shù)目比較少,吸收的物質(zhì)也少,導(dǎo)管孔徑小也能滿足其輸導(dǎo)的要求,位于外側(cè)的原生木質(zhì)部可以使吸收的物質(zhì)立即到達(dá)導(dǎo)管 ,從而加速了向地上部分的物質(zhì)運(yùn)輸。 而大多數(shù)的單子葉植物和部分的雙子葉植物, 其內(nèi)皮層細(xì)胞壁在發(fā)育的早期為凱氏帶形式, 以后進(jìn)一步發(fā)育形成五面加厚的細(xì)胞, 即內(nèi)皮層細(xì)胞的上、下壁, 徑向壁和內(nèi)切向壁全面加厚, 在橫切面上內(nèi)皮層細(xì)胞壁呈馬蹄形如玉米、鳶尾等單子葉植物的根, 在細(xì)胞壁增厚的內(nèi)皮層細(xì)胞中留有薄壁的通道細(xì)胞(passage cell), 以此控制物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。 皮層細(xì)胞貯藏有淀粉粒和其它物質(zhì)但明顯缺乏葉綠體。 根的發(fā)育由先端逐漸向后成熟,靠近伸長(zhǎng)區(qū)的根毛是新生的,隨著根毛區(qū)的延伸,根在土壤中推進(jìn),老的根毛死亡,靠近伸長(zhǎng)區(qū)的細(xì)胞不斷分化出新根毛,以代替枯死的根毛行使功能,隨根尖的生長(zhǎng),根毛區(qū)不斷進(jìn)入土壤中新的區(qū)域,使根毛區(qū)能夠 更換環(huán)境 ,有利于根的吸收。 最早的篩管和環(huán)紋導(dǎo)管,往往在伸長(zhǎng)區(qū)開(kāi)始出現(xiàn),是從初生分生組織向成熟區(qū)初生結(jié)構(gòu)的過(guò)渡。許多關(guān)于原分生組織的研究發(fā)現(xiàn)在根尖分生區(qū)的最遠(yuǎn)端有一團(tuán)細(xì)胞有絲分裂的頻率低于周圍的細(xì)胞 ,經(jīng)細(xì)胞化學(xué)與放射自顯影等技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)這些細(xì)胞少有 DNA 合成,有絲分裂處于停止?fàn)顟B(tài)。A根的分生區(qū)由原分生組織和初生分生組織兩部分組成。隨著根尖的生長(zhǎng),根冠外層的薄壁細(xì)胞與土壤顆粒磨擦,不斷脫落,死亡,由其內(nèi)的分生 組織細(xì)胞不斷分裂,補(bǔ)充到根冠,使根冠保持一定的厚度。 根的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu) 根尖及其分區(qū)根尖 (root tip) 是指從根的頂端到著生根毛的部分。直根系并不都是深根系, 須根系也并不都是淺根系。除主根和側(cè)根外，還有一類由莖、葉或老根上長(zhǎng)出的根, 叫做不定根(adventitious root)。 根在大多數(shù)維管植物中,根 (root) 構(gòu)成了植物體的地下部分,根是植物適應(yīng)陸地生活而在進(jìn)化過(guò)程中逐漸形成的器官。被子植物雖然其大小、形態(tài)和分布存在著千變?nèi)f化，但它們的結(jié)構(gòu)和發(fā)育過(guò)程仍然有共同規(guī)律。從生活型來(lái)看,有水生、砂生、石生和鹽堿生的植物；有自養(yǎng)的植物,也有附生、腐生和寄生的植物；有喬木、灌木、藤本植物,也有一年生、二年生、多年生的草本植物。 具雌蕊,形成果實(shí)雌蕊由心皮組成,它包括子房、花柱和柱頭三部分。被子植物的體型和生活習(xí)性具有明顯的多樣性，它們可能是喬木、灌木或者是草本；可能直立的，也可能是木質(zhì)或草質(zhì)的藤本；可能是常綠的，也可能是落葉的；可能是多年生的，也可能是一年生或二年生的。形成層來(lái)源于初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間保留的原形成層和中柱銷細(xì)胞,形成層向外分裂形成次生韌皮部,向內(nèi)分裂形成次生術(shù)質(zhì)部?；窘M織系統(tǒng)包括同化、貯藏、通氣和吸收功能的薄壁組織以及機(jī)械作用的厚角組織和厚壁組織；皮組織系統(tǒng)包括初生保護(hù)結(jié)構(gòu)的表皮和次生保護(hù)結(jié)構(gòu)的周皮；維管組織系統(tǒng)由貫穿植物體各部的維管組織構(gòu)成，包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部以及次生木質(zhì)部和次生韌皮部。分泌結(jié)構(gòu)也多種多樣，其來(lái)源、形態(tài)、分布不盡相同。在被子植物的篩管中，還有一種特殊的蛋白，稱P一蛋白，有人認(rèn)為P一蛋白是一種收縮蛋白，與有機(jī)物的運(yùn)輸有關(guān)。細(xì)胞壁為初生壁，側(cè)壁和先端部分有不很特化的篩域，篩孔狹小，通過(guò)的原生質(zhì)絲也很細(xì)小。具有穿孔的端壁（end wall）則稱為穿孔板（perforation plate）。環(huán)紋、螺紋管胞的加厚面小，支持力低，多分布在幼嫩器官中，其他幾種管胞多出現(xiàn)在較老的器官中。梨果肉中的白色硬顆粒就是成團(tuán)的石細(xì)胞。木纖維，存在于木質(zhì)部，細(xì)胞壁木質(zhì)化，堅(jiān)硬有力。發(fā)育成熟的厚壁組織細(xì)胞一般都已喪失生活的原生質(zhì)體。 (1) 厚角組織 厚角組織（conenchyma）是支持力較弱的一類機(jī)械組織，多分布在幼嫩植物的莖或葉柄等器官中，起支持作用。傳遞細(xì)胞在植物體的許多部位出現(xiàn)。根、莖表皮之內(nèi)的皮層等薄壁組織，能儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，果實(shí)和種子的薄壁細(xì)胞也能貯藏營(yíng)養(yǎng)，稱貯藏組織（Storage tissue）。 基本組織 基本組織（ground tissue）在植物體內(nèi)分布最廣，在根、莖、葉、花、果實(shí)以及種子中都含有大量的這種組織（圖215）。木栓形成層（Phellogen）向外分裂出來(lái)的細(xì)胞組成木栓層（phellem），向內(nèi)分裂產(chǎn)生栓內(nèi)層（phelloderm）。角質(zhì)膜也能有效地防止微生物的侵人。保護(hù)組織能減小水分的蒸騰，防止病原微生物的侵人，還能控制植物與外界的氣體交換。根據(jù)其細(xì)胞來(lái)源和分化的程度，分生組織又可分成三類：原分生組織（promeristem）、初生分生組織（primary meristem）和次生分生組織（secondary meristem）。木栓形成層的分裂活動(dòng)，則形成根、莖表面的周皮。頂端分生組織與根、莖的伸長(zhǎng)有關(guān)。種子植物的組織結(jié)構(gòu)是植物界中最為復(fù)雜的，按照其所執(zhí)行的功能的不同，可以分為六種組織，即分生組織（meristem）、薄壁組織（parenchyma tissue）、機(jī)械組織（mechanical tissue）、保護(hù)組織（protective tissue）、輸導(dǎo)組織（conducting tissue）和分泌組織（secretory tissue），在植物胚胎發(fā)育的早期，所有胚細(xì)胞都進(jìn)行分裂。那么從一個(gè)簡(jiǎn)單的受精卵如何發(fā)育為具有高度復(fù)雜性的植物體，這是目前植物生物學(xué)研究領(lǐng)域中最具有吸引力的熱點(diǎn)課題。植物細(xì)胞的生長(zhǎng)都有一定限度，這主要是受細(xì)胞本身遺傳因子的控制。同時(shí)，質(zhì)體的發(fā)育受它們所在細(xì)胞的控制，不同基因的表達(dá)決定著該細(xì)胞的質(zhì)體類型。它的片層系統(tǒng)由許多小管相互連接形成晶格狀結(jié)構(gòu)，稱為原片層體（prolamellar body）。 質(zhì)體的發(fā)生和相互轉(zhuǎn)化葉綠體、有色體和白色體從前質(zhì)體發(fā)育而來(lái)。蛋白質(zhì)體（造蛋白體），在分生組織、表皮和根冠等細(xì)胞中可以見(jiàn)到，它主要儲(chǔ)藏蛋白質(zhì)。由于葉綠體含有DNA和核糖體，它可以合成某些蛋白質(zhì)，在遺傳有一定的自主性。電子顯微鏡下可見(jiàn)到葉綠體由外被、片層系統(tǒng)和基質(zhì)組成（圖28）。用光學(xué)顯微鏡觀察，一般可以看到質(zhì)體。隨著細(xì)胞的伸展伸長(zhǎng)，在其內(nèi)表面，進(jìn)一步沉積較多的微纖絲。細(xì)胞板發(fā)育為細(xì)胞壁的中層，隨后在中層兩側(cè)及原來(lái)母細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)都沉積一層原生質(zhì)體分泌的物質(zhì)，即形成初生壁。紋孔有兩種類型:一種叫單紋孔（Simple pit），結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單（圖26a），僅由紋孔膜和紋孔腔構(gòu)成，胞間連絲從紋孔膜通過(guò)；另一種叫具緣紋孔（bordered pit），紋孔四周的加厚壁向中央隆起，形成紋孔的緣部，因此叫具緣紋孔（圖26b）。胞間連絲使植物體中的細(xì)胞連成一個(gè)整體，所以植物體可分成兩個(gè)部分:通過(guò)胞間連絲結(jié)合在一起的原生質(zhì)體，稱共質(zhì)體（symplast）。 次生壁中纖維素微纖絲的排列方向有一定的規(guī)律性。初生壁具有一定的可塑性。 （1）中層（middle lamella）又稱胞間層（intercellular layer） ，位于細(xì)胞壁的最外層，是由相鄰的兩個(gè)細(xì)胞的原生質(zhì)體向外分泌的果膠物質(zhì)構(gòu)成的，于是將相鄰的細(xì)胞粘連在一起。例如，植物地上器官的表皮細(xì)胞，常有角質(zhì)被覆于外壁表面，稱為角質(zhì)化（cutinization）。果膠有果膠酸（pectic acid）和果膠脂酸（pectinic acid）兩種。在某些組織中，木葡聚糖由交替排列的九糖和七糖單位組成。高等植物和綠藻等細(xì)胞壁的主要成分是多糖，包括纖維素、果膠質(zhì)和半纖維素，還有木質(zhì)素等酚類化合物、脂類化合物（角質(zhì)、栓質(zhì)、蠟）、礦物質(zhì)（草酸鈣、碳酸鈣、硅的氧化物）以及蛋白質(zhì)（結(jié)構(gòu)蛋白、酶和凝集素等）。細(xì)胞質(zhì)中的質(zhì)體易于觀察；用一定的方法制備樣品，還能在光學(xué)顯微鏡觀察到高爾基體（Golgi body）、線粒體（mitochondria）等細(xì)胞器；這些可在光學(xué)顯微鏡下觀察到的細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱為顯微結(jié)構(gòu)（microscopic structure）。多細(xì)胞植物體中，由于細(xì)胞間的相互擠壓，往往形成不規(guī)則的多面形。細(xì)胞的形狀和大小，都取決于細(xì)胞的遺傳性、生理功能以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，而且伴隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化，常常發(fā)生相應(yīng)的改變。 4．一些來(lái)源相同的細(xì)胞群所組成的結(jié)構(gòu)和功能單位，稱為組織。 2．植物細(xì)胞的原生質(zhì)體由細(xì)胞壁包被。 三原界系統(tǒng) 1978年Whittaker和Margulis根據(jù)分子生物學(xué)研究的資料，提出一個(gè)新的三原界（Urkingdom）學(xué)說(shuō)。在探索和解釋這些矛盾中，1866年德國(guó)的著名生物學(xué)家海克爾（Haeckel）提出成立一個(gè)原生生物界（Kingdom protista）的意見(jiàn)?，F(xiàn)將