【正文】 1 緒 論 植物在生物界中的地位在我們生存的這個星球上存在著各種各樣的生命形式，植物（plant）就是其中最重要的一大類。人類對植物和其他生物的研究和認識有一個漫長的歷史，人們?yōu)榱私⒁粋€能反映自然演化過程和彼此間親緣關系的分類系統(tǒng)，作了長期不懈的努力，使其日臻完善。現(xiàn)將主要的幾種分類系統(tǒng)作一簡要介紹。 林奈的兩界系統(tǒng)人類觀察自然，很早就注意到生物可區(qū)分為兩大類群，即固著不動的植物和能行動的動物。200多年前，現(xiàn)代生物分類的奠基人，瑞典的博物學家林奈在《自然系統(tǒng)》（《Systema Naturae》，1735）一書中明確地將生物分為植物和動物兩大類，即植物界（Kingdom plant）和動物界（Kingdom animal）。他于1753年發(fā)表的巨著《植物種志》中將植物分成24綱，把動物分成6綱。這就是通常所說的生物分界的兩界系統(tǒng)。這在當時的科學技術條件下是有重大科學意義的。至今，許多植物學和動物學教科書仍沿用兩界系統(tǒng)。 ?？藸柕娜缦到y(tǒng)19世紀后，由于顯微鏡的發(fā)現(xiàn)和廣泛使用，人們發(fā)現(xiàn)有些生物兼有動物和植物兩種屬性，如裸藻、甲藻等，它們既含有葉綠素，能進行光合作用，同時又可運動。在探索和解釋這些矛盾中，1866年德國的著名生物學家?？藸枺℉aeckel）提出成立一個原生生物界（Kingdom protista）的意見。他把原核生物、原生生物、硅藻、粘菌和海綿等，分別從植物界和動物界中分出，共同歸入原生生物界。 魏泰克的四、五階系統(tǒng)1959年，魏泰克（Whittaker）提出了四界分類系統(tǒng)，他將不含葉綠素的真核菌類從植物界中分出，建立一個真菌界（Kingdom fungi）。而且和植物界一起并列于原生生物界之上。十年后，魏泰克在他的四界系統(tǒng)的基礎上，又提出了五界系統(tǒng)（圖11），他將四界系統(tǒng)中歸于原生生物界中的細菌和藍藻分出，建立一個原核細胞結構的原核生物界（Kingdom Monera），并放在原生生物界下。魏泰克的五界系統(tǒng)影響較大，流傳較廣。但是對魏泰克的四界、五界系統(tǒng)中的原生生物界不少學者存在質疑和反對意見，因為它所歸入的生物比較龐雜、混亂，認為不能作為一個自然的分類群。魏泰克的四界、五界系統(tǒng)的優(yōu)點是縱向顯示了生物進化的三大階段：原核生物、單細胞真核生物（原生生物）和多細胞真核生物（植物界、真菌界、動物界）；同時又從橫向顯示了生物演化的三大方向，即光合自養(yǎng)的植物，吸收方式的的真菌和攝食方式的動物。 三原界系統(tǒng) 1978年Whittaker和Margulis根據(jù)分子生物學研究的資料，提出一個新的三原界（Urkingdom）學說。他們認為生物進化的早期，各類生物都是由一類共同的祖先沿三條進化路線發(fā)展，形成了三個原界：古細菌原界（Archaebacteria），包括產甲烷菌、極端嗜鹽菌和嗜熱嗜酸菌；真細菌原界（Eubacteria），包括藍細菌和各種原核生物（除古細菌外）；真核生物原界（Eucaryotes），包括原生生物、真菌、動物和植物。三原界系統(tǒng)還吸收了真核起源的“內共生學說”的思想。三原界系統(tǒng)目前正受到人們的重視。2 植物細胞的特征及組織的形成本章內容提要1．細胞是植物體形態(tài)結構和生命活動的基本單位。植物細胞的基本結構包括原生質體和細胞壁兩大部分。原生質體又有細胞核、細胞質以及質體、線粒體、高爾基體、核糖體、內質網(wǎng)、微管與微絲等細胞器組成。植物細胞區(qū)別于動物細胞的主要特征是具有細胞壁、質體和液泡。 2．植物細胞的原生質體由細胞壁包被。細胞壁由胞間層、初生壁、次生壁三部分組成。在細胞壁上還存在著紋孔和胞間連絲等附屬結構，使相鄰細胞間能夠進行物質的交流和信息的傳遞。從而，使植物成為一個統(tǒng)一的有機體。3．質體是植物細胞特有的細胞器。分化成熟的質體可根據(jù)其顏色和功能的不同，可以分為葉綠體、白色體和有色體。它們都從前質體發(fā)育而來，并且可以發(fā)生相互轉化。植物液泡是一個積極參與新陳代謝的細胞器，它有重要的生理功能，液泡由單層膜包被，其間充滿了稱為細胞液的液體，其中溶有多種無機鹽、氨基酸、有機酸、糖類、生物堿、色素等成分。 4．一些來源相同的細胞群所組成的結構和功能單位，稱為組織。組織是在植物個體發(fā)育中，通過細胞的生長、分化而形成。各種組織在植物體內緊密結合、相互協(xié)調，從而保證正常地進行各項生理活動。植物組織可以分為分生組織和成熟組織，成熟組織又可以分為基本組織、輸導組織、保護組織、機械組織和分泌組織。植物體是由單個或許多個細胞組成的，其生命活動是通過細胞的生命活動體現(xiàn)出來。單細胞植物，其植物體僅由一個細胞構成，例如，細菌、小球藻，一個細胞就能夠進行各種生命活動。多細胞植物的個體，可由幾個到億萬個細胞組成，例如，輪藻（chara）、海帶、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物，多細胞植物的個體中的所有細胞，在結構和功能上相互密切聯(lián)系，分工協(xié)作，共同完成個體的各種生命活動。 植物細胞的特征 植物細胞的大小和形狀一般細胞都比較小，形狀多種多樣。細胞的形狀和大小，都取決于細胞的遺傳性、生理功能以及對環(huán)境的適應，而且伴隨著細胞的生長和分化，常常發(fā)生相應的改變。不同種類的細胞，大小差別懸殊。種子植物的分生組織細胞，直徑約5一25μm；而分化成熟的細胞，直徑約15~65μm，這些細胞都要借助于顯微鏡才能看到。但也有少數(shù)大型的細胞，肉眼可見，如成熟西瓜（Citrullus lanatus）果肉細胞的直徑約l00μm； 棉花種子的表皮毛可長達75mm；而苧麻屬（Boehmeria）植物的莖纖維細胞的長度可達550 mm。在細胞內部有序地進行著各種生物化學反應，細胞核、細胞質及各種細胞器相互配合而完成各種生理功能。同時，細胞與外界是通過細胞表面進行物質的交換。因此，如果細胞體積小，它的相對表面積就較大，這樣，即有利于細胞內部的物質運輸、信息傳遞，又有利于細胞和外界進行物質交換。單細胞藻類植物和細菌等游離生活的細胞，常為球形或近于球形。多細胞植物體中，由于細胞間的相互擠壓，往往形成不規(guī)則的多面形。由于形態(tài)和功能的統(tǒng)一性，高等植物體內許多細胞的形狀非常特殊。例如，高等植物中執(zhí)行輸導功能的細胞，呈長筒形；支持器官的細胞，呈長紡錘形；吸收水份和肥料的根毛細胞，向外產生一條長管狀突起，增大了它和土壤的接觸面；保護植物體的表皮細胞是扁平的，其側面觀是長方形的，表面觀形狀不規(guī)則,許多這樣的細胞彼此嵌合形成表皮，不易被拉破（圖21）。 植物細胞的基本結構植物體內的各類細胞雖然在形狀、結構和功能方面各自不同，但它們的基本結構是一樣的，都是由細胞壁（cell wall）和原生質體（protoplast）組成（圖22）。原生質體包括質膜（cell membrane）、細胞質（cytoplasm）、細胞核（nuclear）等結構。組成原生質體的有生命的物質稱為細胞質（protoplasm），在光學顯微鏡下，細胞質透明、粘稠并且能流動，其中分散著許多細胞器（organella），如質體、線粒體、液泡、高爾基體、內質網(wǎng)、核糖體、微體等，在電子顯微鏡下，這些細胞器具有一定的形態(tài)和結構，并執(zhí)行著一定的生理功能，細胞器之外是無定形結構的細胞質基質。此外，植物細胞中還常有一些貯藏物質或代謝產物，稱后含物（ergastic substance），例如淀粉粒、單寧、橡膠、生物堿等。在光學顯微鏡可以觀察到植物細胞的細胞壁、細胞質、細胞核、液泡（vacuole）等結構。細胞質中的質體易于觀察；用一定的方法制備樣品，還能在光學顯微鏡觀察到高爾基體（Golgi body）、線粒體（mitochondria）等細胞器；這些可在光學顯微鏡下觀察到的細胞結構稱為顯微結構（microscopic structure）。電子顯微鏡將分辨力大大提高，電子顯微鏡可觀察到的細胞內的精細結構稱為亞顯微結構（submicroscopic structure）或超微結構（ultrastructure）。與其他生物相比，細胞壁、質體和液泡是植物細胞所特有的結構。 細胞壁 細胞壁是植物細胞區(qū)別于動物細胞的最顯著的特征，由于它的存在使植物細胞乃至植物體的生命活動與動物有許多不同。近年來從分子水平對細胞壁的研究有了很大的進展，它已成為植物細胞生物學研究熱點之一。 細胞壁在細胞生命活動中的作用 細胞壁的不但有機械支持的作用，而且還參與了許多生命活動過程。例如，參與細胞生長的調控、物質運輸、細胞識別、植物的防御以及細胞分化等。 細胞壁的化學組成細胞壁的成分因植物種類和細胞類型不同而有別，也隨細胞的發(fā)育和分化而變化。高等植物和綠藻等細胞壁的主要成分是多糖，包括纖維素、果膠質和半纖維素，還有木質素等酚類化合物、脂類化合物（角質、栓質、蠟）、礦物質（草酸鈣、碳酸鈣、硅的氧化物）以及蛋白質（結構蛋白、酶和凝集素等）。（1）纖維素纖維素是細胞壁中最重要的成分，是由多個葡萄糖分子脫水縮合而形成的長鏈。首先，數(shù)條平行排列的纖維素鏈形成微團 （micella）。多條微團平行排列又構成了在電子顯微鏡下可看到的細絲，直徑為10一25nm，稱為微纖絲（mierofibril），細胞壁就是由纖維素微纖絲構成的網(wǎng)狀結構（圖23）。平行排列的纖維素鏈之間和鏈內均有大量的氫鍵，纖維素的這種排列方式使之具有晶體性質，有高度的穩(wěn)定性和抗化學降解的能力。由于纖維素的晶體性質，在偏振光顯微鏡下可見細胞壁有雙折射現(xiàn)象。 （2）半纖維素 半纖維素是存在于纖維素分子間的一類基質多糖（matrix polysaccharide），它的種類很多，非常復雜，其成分與含量隨植物種類和細胞類型不同而不同。木葡聚糖（xyloglucan）是細胞壁中一種主要的半纖維素成分。在某些組織中，木葡聚糖由交替排列的九糖和七糖單位組成。木葡聚糖分解后產生的九糖是一種信號物質，具有調節(jié)植物生長等多種功能，稱為寡糖素。胼胝質（callose）是β1→3葡聚糖的俗名，廣泛存在于植物界?；ǚ酃堋⒑Y板、柱頭、胞間連絲、棉花纖維次生壁等處都有胼胝質。它是一些細胞壁中的正常成分，也常是一種傷害反應的產物，如植物被切傷后，篩孔即被胼胝質堵塞。花粉管中形成胼胝質常常是不親和反應的產物。（3）果膠多糖 果膠多糖是中層（middle lamella，又稱胞間層）和雙子葉植物初生壁的主要化學成分，單子葉植物細胞壁中含量較少。它是一類重要的基質多糖，包括果膠（pectin）和原果膠（protopectin）。果膠有果膠酸（pectic acid）和果膠脂酸（pectinic acid）兩種。 除了作為基質多糖，在維持細胞壁結構中有重要作用外，果膠多糖降解形成的片段可作為信號，調控基因表達，使細胞內合成某些物質，抵抗真菌和昆蟲的危害。果膠多糖能保持10倍于本身重量的水分，使質外體中可利用水分大大增加，在調節(jié)水勢方面有重要作用。（4）木質素（hgnin）細胞壁中另一類重要物質是木質素，但不是在所有的細胞壁上都存在。木質素具較高的剛性，它的存在增加了細胞壁的硬度。木質素是芳香族化合物的多聚物，是較親水的。（5）細胞壁的其他化學成分細胞壁內的蛋白質約占細胞壁干重的5%～10%，它們主要是結構蛋白和酶蛋白。此外，細胞壁中有角質、蠟質、栓質等。例如，植物地上器官的表皮細胞，常有角質被覆于外壁表面，稱為角質化（cutinization）。角化過程所形成的角質膜，能使外壁不透水，不透氣，增強了抵抗能力。有些植物表皮細胞除角化外，還分泌有蠟質，被覆于角質膜外，更增強其抗性，例如，李的果皮，芥藍和甘蔗莖的表皮細胞等。木栓細胞壁含有木栓質，稱為栓質化（suberization），其不親水性比角化壁更強，又是熱的不良導體。老莖、老根外表都有這類木栓細胞。角質和栓質遇蘇丹Ⅲ都呈紅色。 細胞壁的結構細胞壁是原生質體生命活動中所形成的多種壁物質加在質膜的外方所構成的。在細胞發(fā)育過程中，由于原生質體尤其是它的表面的生理活動易發(fā)生變化，所形成的壁物質在種類、數(shù)量、比例以及物理組成上具有差異，使細胞壁產生成層現(xiàn)象（Iamellation），可逐級地分為中層，初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）（圖24）。 （1）中層（middle lamella）又稱胞間層（intercellular layer） ，位于細胞壁的最外層，是由相鄰的兩個細胞的原生質體向外分泌的果膠物質構成的，于是將相鄰的細胞粘連在一起。胞間層在一些酶（如果膠酶）或酸、堿的作用下會發(fā)生分解，而使相鄰細胞彼此分離。西瓜、番茄等果實成熟時，部分果肉細胞彼此分離就是這個原因。 （2）初生壁，在細胞生長過程中、細胞停止生長之前所形成的壁層，是由相鄰細胞原生質體分泌的壁物質在胞間層內面沉積而成。初生壁一般都很薄，厚度約1~3μm。分裂活動旺盛的細胞、進行光合作用的細胞和分泌細胞等都僅有初生壁。當細胞停止生長后，有些細胞的細胞壁就停留在初生壁的階段不再加厚了。 構成初生壁的主要物質有纖維素、半纖維素、果膠物質以及糖蛋白等。初生壁具有一定的可塑性。初生壁的厚度往往是不均勻的，常有一些凹陷區(qū)域，其內有許多胞間連絲通過，這個區(qū)域稱為初生紋孔場（primary pit field）。 （3）次生壁（secondory wall） 次生壁是細胞體積停止增大后，細胞原生質體所分泌的壁物質附加在初生壁內表面的壁層。在植物體中，常常是那些在生理上分化成熟后原生質體消失的細胞，才在分化過程中產生次生壁。例如，各種纖維細胞、導管、管胞等。次生壁中纖維素含量較高，半纖維素較少，不含有糖蛋白。因此比初生壁堅韌，延展性差。此外，次生壁中還常添加有木質素，大大增強了次生壁的硬度。 次生壁中纖維素微纖絲的排列方向有一定的規(guī)律性。它有三層組成，各層纖維素微纖絲以不同的取向規(guī)則地排列。 胞間連絲與紋孔（1）胞間連絲穿過細胞壁溝通相鄰細胞的細胞質絲稱胞間連絲（plasmodesma），胞間連絲多分布在初生紋孔場上，細胞壁的其他部位也有少量的胞間連絲。經特殊的染色，在光學顯微鏡下能看到柿胚乳細胞的胞間連絲。在電子顯微鏡下，胞間連絲是直約4Onm的管狀結構，相鄰細胞間的質膜在胞間連絲中是連續(xù)的，內