【正文】 1 緒 論 植物在生物界中的地位在我們生存的這個(gè)星球上存在著各種各樣的生命形式，植物（plant）就是其中最重要的一大類(lèi)。人類(lèi)對(duì)植物和其他生物的研究和認(rèn)識(shí)有一個(gè)漫長(zhǎng)的歷史，人們?yōu)榱私⒁粋€(gè)能反映自然演化過(guò)程和彼此間親緣關(guān)系的分類(lèi)系統(tǒng)，作了長(zhǎng)期不懈的努力，使其日臻完善?，F(xiàn)將主要的幾種分類(lèi)系統(tǒng)作一簡(jiǎn)要介紹。 林奈的兩界系統(tǒng)人類(lèi)觀察自然，很早就注意到生物可區(qū)分為兩大類(lèi)群，即固著不動(dòng)的植物和能行動(dòng)的動(dòng)物。200多年前，現(xiàn)代生物分類(lèi)的奠基人，瑞典的博物學(xué)家林奈在《自然系統(tǒng)》（《Systema Naturae》，1735）一書(shū)中明確地將生物分為植物和動(dòng)物兩大類(lèi)，即植物界（Kingdom plant）和動(dòng)物界（Kingdom animal）。他于1753年發(fā)表的巨著《植物種志》中將植物分成24綱，把動(dòng)物分成6綱。這就是通常所說(shuō)的生物分界的兩界系統(tǒng)。這在當(dāng)時(shí)的科學(xué)技術(shù)條件下是有重大科學(xué)意義的。至今，許多植物學(xué)和動(dòng)物學(xué)教科書(shū)仍沿用兩界系統(tǒng)。 ?？藸柕娜缦到y(tǒng)19世紀(jì)后，由于顯微鏡的發(fā)現(xiàn)和廣泛使用，人們發(fā)現(xiàn)有些生物兼有動(dòng)物和植物兩種屬性，如裸藻、甲藻等，它們既含有葉綠素，能進(jìn)行光合作用，同時(shí)又可運(yùn)動(dòng)。在探索和解釋這些矛盾中，1866年德國(guó)的著名生物學(xué)家?？藸枺℉aeckel）提出成立一個(gè)原生生物界（Kingdom protista）的意見(jiàn)。他把原核生物、原生生物、硅藻、粘菌和海綿等，分別從植物界和動(dòng)物界中分出，共同歸入原生生物界。 魏泰克的四、五階系統(tǒng)1959年，魏泰克（Whittaker）提出了四界分類(lèi)系統(tǒng)，他將不含葉綠素的真核菌類(lèi)從植物界中分出，建立一個(gè)真菌界（Kingdom fungi）。而且和植物界一起并列于原生生物界之上。十年后，魏泰克在他的四界系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，又提出了五界系統(tǒng)（圖11），他將四界系統(tǒng)中歸于原生生物界中的細(xì)菌和藍(lán)藻分出，建立一個(gè)原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的原核生物界（Kingdom Monera），并放在原生生物界下。魏泰克的五界系統(tǒng)影響較大，流傳較廣。但是對(duì)魏泰克的四界、五界系統(tǒng)中的原生生物界不少學(xué)者存在質(zhì)疑和反對(duì)意見(jiàn)，因?yàn)樗鶜w入的生物比較龐雜、混亂，認(rèn)為不能作為一個(gè)自然的分類(lèi)群。魏泰克的四界、五界系統(tǒng)的優(yōu)點(diǎn)是縱向顯示了生物進(jìn)化的三大階段：原核生物、單細(xì)胞真核生物（原生生物）和多細(xì)胞真核生物（植物界、真菌界、動(dòng)物界）；同時(shí)又從橫向顯示了生物演化的三大方向，即光合自養(yǎng)的植物，吸收方式的的真菌和攝食方式的動(dòng)物。 三原界系統(tǒng) 1978年Whittaker和Margulis根據(jù)分子生物學(xué)研究的資料，提出一個(gè)新的三原界（Urkingdom）學(xué)說(shuō)。他們認(rèn)為生物進(jìn)化的早期，各類(lèi)生物都是由一類(lèi)共同的祖先沿三條進(jìn)化路線發(fā)展，形成了三個(gè)原界：古細(xì)菌原界（Archaebacteria），包括產(chǎn)甲烷菌、極端嗜鹽菌和嗜熱嗜酸菌；真細(xì)菌原界（Eubacteria），包括藍(lán)細(xì)菌和各種原核生物（除古細(xì)菌外）；真核生物原界（Eucaryotes），包括原生生物、真菌、動(dòng)物和植物。三原界系統(tǒng)還吸收了真核起源的“內(nèi)共生學(xué)說(shuō)”的思想。三原界系統(tǒng)目前正受到人們的重視。2 植物細(xì)胞的特征及組織的形成本章內(nèi)容提要1．細(xì)胞是植物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位。植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)包括原生質(zhì)體和細(xì)胞壁兩大部分。原生質(zhì)體又有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)以及質(zhì)體、線粒體、高爾基體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微管與微絲等細(xì)胞器組成。植物細(xì)胞區(qū)別于動(dòng)物細(xì)胞的主要特征是具有細(xì)胞壁、質(zhì)體和液泡。 2．植物細(xì)胞的原生質(zhì)體由細(xì)胞壁包被。細(xì)胞壁由胞間層、初生壁、次生壁三部分組成。在細(xì)胞壁上還存在著紋孔和胞間連絲等附屬結(jié)構(gòu)，使相鄰細(xì)胞間能夠進(jìn)行物質(zhì)的交流和信息的傳遞。從而，使植物成為一個(gè)統(tǒng)一的有機(jī)體。3．質(zhì)體是植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器。分化成熟的質(zhì)體可根據(jù)其顏色和功能的不同，可以分為葉綠體、白色體和有色體。它們都從前質(zhì)體發(fā)育而來(lái)，并且可以發(fā)生相互轉(zhuǎn)化。植物液泡是一個(gè)積極參與新陳代謝的細(xì)胞器，它有重要的生理功能，液泡由單層膜包被，其間充滿了稱為細(xì)胞液的液體，其中溶有多種無(wú)機(jī)鹽、氨基酸、有機(jī)酸、糖類(lèi)、生物堿、色素等成分。 4．一些來(lái)源相同的細(xì)胞群所組成的結(jié)構(gòu)和功能單位，稱為組織。組織是在植物個(gè)體發(fā)育中，通過(guò)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化而形成。各種組織在植物體內(nèi)緊密結(jié)合、相互協(xié)調(diào)，從而保證正常地進(jìn)行各項(xiàng)生理活動(dòng)。植物組織可以分為分生組織和成熟組織，成熟組織又可以分為基本組織、輸導(dǎo)組織、保護(hù)組織、機(jī)械組織和分泌組織。植物體是由單個(gè)或許多個(gè)細(xì)胞組成的，其生命活動(dòng)是通過(guò)細(xì)胞的生命活動(dòng)體現(xiàn)出來(lái)。單細(xì)胞植物，其植物體僅由一個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，例如，細(xì)菌、小球藻，一個(gè)細(xì)胞就能夠進(jìn)行各種生命活動(dòng)。多細(xì)胞植物的個(gè)體，可由幾個(gè)到億萬(wàn)個(gè)細(xì)胞組成，例如，輪藻（chara）、海帶、蘑菇等低等植物以及所有的高等植物，多細(xì)胞植物的個(gè)體中的所有細(xì)胞，在結(jié)構(gòu)和功能上相互密切聯(lián)系，分工協(xié)作，共同完成個(gè)體的各種生命活動(dòng)。 植物細(xì)胞的特征 植物細(xì)胞的大小和形狀一般細(xì)胞都比較小，形狀多種多樣。細(xì)胞的形狀和大小，都取決于細(xì)胞的遺傳性、生理功能以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，而且伴隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化，常常發(fā)生相應(yīng)的改變。不同種類(lèi)的細(xì)胞，大小差別懸殊。種子植物的分生組織細(xì)胞，直徑約5一25μm；而分化成熟的細(xì)胞，直徑約15~65μm，這些細(xì)胞都要借助于顯微鏡才能看到。但也有少數(shù)大型的細(xì)胞，肉眼可見(jiàn)，如成熟西瓜（Citrullus lanatus）果肉細(xì)胞的直徑約l00μm； 棉花種子的表皮毛可長(zhǎng)達(dá)75mm；而苧麻屬（Boehmeria）植物的莖纖維細(xì)胞的長(zhǎng)度可達(dá)550 mm。在細(xì)胞內(nèi)部有序地進(jìn)行著各種生物化學(xué)反應(yīng)，細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)及各種細(xì)胞器相互配合而完成各種生理功能。同時(shí)，細(xì)胞與外界是通過(guò)細(xì)胞表面進(jìn)行物質(zhì)的交換。因此，如果細(xì)胞體積小，它的相對(duì)表面積就較大，這樣，即有利于細(xì)胞內(nèi)部的物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞，又有利于細(xì)胞和外界進(jìn)行物質(zhì)交換。單細(xì)胞藻類(lèi)植物和細(xì)菌等游離生活的細(xì)胞，常為球形或近于球形。多細(xì)胞植物體中，由于細(xì)胞間的相互擠壓，往往形成不規(guī)則的多面形。由于形態(tài)和功能的統(tǒng)一性，高等植物體內(nèi)許多細(xì)胞的形狀非常特殊。例如，高等植物中執(zhí)行輸導(dǎo)功能的細(xì)胞，呈長(zhǎng)筒形；支持器官的細(xì)胞，呈長(zhǎng)紡錘形；吸收水份和肥料的根毛細(xì)胞，向外產(chǎn)生一條長(zhǎng)管狀突起，增大了它和土壤的接觸面；保護(hù)植物體的表皮細(xì)胞是扁平的，其側(cè)面觀是長(zhǎng)方形的，表面觀形狀不規(guī)則,許多這樣的細(xì)胞彼此嵌合形成表皮，不易被拉破（圖21）。 植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)植物體內(nèi)的各類(lèi)細(xì)胞雖然在形狀、結(jié)構(gòu)和功能方面各自不同，但它們的基本結(jié)構(gòu)是一樣的，都是由細(xì)胞壁（cell wall）和原生質(zhì)體（protoplast）組成（圖22）。原生質(zhì)體包括質(zhì)膜（cell membrane）、細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）、細(xì)胞核（nuclear）等結(jié)構(gòu)。組成原生質(zhì)體的有生命的物質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)（protoplasm），在光學(xué)顯微鏡下，細(xì)胞質(zhì)透明、粘稠并且能流動(dòng)，其中分散著許多細(xì)胞器（organella），如質(zhì)體、線粒體、液泡、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、微體等，在電子顯微鏡下，這些細(xì)胞器具有一定的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，并執(zhí)行著一定的生理功能，細(xì)胞器之外是無(wú)定形結(jié)構(gòu)的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。此外，植物細(xì)胞中還常有一些貯藏物質(zhì)或代謝產(chǎn)物，稱后含物（ergastic substance），例如淀粉粒、單寧、橡膠、生物堿等。在光學(xué)顯微鏡可以觀察到植物細(xì)胞的細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、液泡（vacuole）等結(jié)構(gòu)。細(xì)胞質(zhì)中的質(zhì)體易于觀察；用一定的方法制備樣品，還能在光學(xué)顯微鏡觀察到高爾基體（Golgi body）、線粒體（mitochondria）等細(xì)胞器；這些可在光學(xué)顯微鏡下觀察到的細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱為顯微結(jié)構(gòu)（microscopic structure）。電子顯微鏡將分辨力大大提高，電子顯微鏡可觀察到的細(xì)胞內(nèi)的精細(xì)結(jié)構(gòu)稱為亞顯微結(jié)構(gòu)（submicroscopic structure）或超微結(jié)構(gòu)（ultrastructure）。與其他生物相比，細(xì)胞壁、質(zhì)體和液泡是植物細(xì)胞所特有的結(jié)構(gòu)。 細(xì)胞壁 細(xì)胞壁是植物細(xì)胞區(qū)別于動(dòng)物細(xì)胞的最顯著的特征，由于它的存在使植物細(xì)胞乃至植物體的生命活動(dòng)與動(dòng)物有許多不同。近年來(lái)從分子水平對(duì)細(xì)胞壁的研究有了很大的進(jìn)展，它已成為植物細(xì)胞生物學(xué)研究熱點(diǎn)之一。 細(xì)胞壁在細(xì)胞生命活動(dòng)中的作用 細(xì)胞壁的不但有機(jī)械支持的作用，而且還參與了許多生命活動(dòng)過(guò)程。例如，參與細(xì)胞生長(zhǎng)的調(diào)控、物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞識(shí)別、植物的防御以及細(xì)胞分化等。 細(xì)胞壁的化學(xué)組成細(xì)胞壁的成分因植物種類(lèi)和細(xì)胞類(lèi)型不同而有別，也隨細(xì)胞的發(fā)育和分化而變化。高等植物和綠藻等細(xì)胞壁的主要成分是多糖，包括纖維素、果膠質(zhì)和半纖維素，還有木質(zhì)素等酚類(lèi)化合物、脂類(lèi)化合物（角質(zhì)、栓質(zhì)、蠟）、礦物質(zhì)（草酸鈣、碳酸鈣、硅的氧化物）以及蛋白質(zhì)（結(jié)構(gòu)蛋白、酶和凝集素等）。（1）纖維素纖維素是細(xì)胞壁中最重要的成分，是由多個(gè)葡萄糖分子脫水縮合而形成的長(zhǎng)鏈。首先，數(shù)條平行排列的纖維素鏈形成微團(tuán) （micella）。多條微團(tuán)平行排列又構(gòu)成了在電子顯微鏡下可看到的細(xì)絲，直徑為10一25nm，稱為微纖絲（mierofibril），細(xì)胞壁就是由纖維素微纖絲構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（圖23）。平行排列的纖維素鏈之間和鏈內(nèi)均有大量的氫鍵，纖維素的這種排列方式使之具有晶體性質(zhì)，有高度的穩(wěn)定性和抗化學(xué)降解的能力。由于纖維素的晶體性質(zhì)，在偏振光顯微鏡下可見(jiàn)細(xì)胞壁有雙折射現(xiàn)象。 （2）半纖維素 半纖維素是存在于纖維素分子間的一類(lèi)基質(zhì)多糖（matrix polysaccharide），它的種類(lèi)很多，非常復(fù)雜，其成分與含量隨植物種類(lèi)和細(xì)胞類(lèi)型不同而不同。木葡聚糖（xyloglucan）是細(xì)胞壁中一種主要的半纖維素成分。在某些組織中，木葡聚糖由交替排列的九糖和七糖單位組成。木葡聚糖分解后產(chǎn)生的九糖是一種信號(hào)物質(zhì)，具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)等多種功能，稱為寡糖素。胼胝質(zhì)（callose）是β1→3葡聚糖的俗名，廣泛存在于植物界。花粉管、篩板、柱頭、胞間連絲、棉花纖維次生壁等處都有胼胝質(zhì)。它是一些細(xì)胞壁中的正常成分，也常是一種傷害反應(yīng)的產(chǎn)物，如植物被切傷后，篩孔即被胼胝質(zhì)堵塞。花粉管中形成胼胝質(zhì)常常是不親和反應(yīng)的產(chǎn)物。（3）果膠多糖 果膠多糖是中層（middle lamella，又稱胞間層）和雙子葉植物初生壁的主要化學(xué)成分，單子葉植物細(xì)胞壁中含量較少。它是一類(lèi)重要的基質(zhì)多糖，包括果膠（pectin）和原果膠（protopectin）。果膠有果膠酸（pectic acid）和果膠脂酸（pectinic acid）兩種。 除了作為基質(zhì)多糖，在維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)中有重要作用外，果膠多糖降解形成的片段可作為信號(hào)，調(diào)控基因表達(dá)，使細(xì)胞內(nèi)合成某些物質(zhì)，抵抗真菌和昆蟲(chóng)的危害。果膠多糖能保持10倍于本身重量的水分，使質(zhì)外體中可利用水分大大增加，在調(diào)節(jié)水勢(shì)方面有重要作用。（4）木質(zhì)素（hgnin）細(xì)胞壁中另一類(lèi)重要物質(zhì)是木質(zhì)素，但不是在所有的細(xì)胞壁上都存在。木質(zhì)素具較高的剛性，它的存在增加了細(xì)胞壁的硬度。木質(zhì)素是芳香族化合物的多聚物，是較親水的。（5）細(xì)胞壁的其他化學(xué)成分細(xì)胞壁內(nèi)的蛋白質(zhì)約占細(xì)胞壁干重的5%～10%，它們主要是結(jié)構(gòu)蛋白和酶蛋白。此外，細(xì)胞壁中有角質(zhì)、蠟質(zhì)、栓質(zhì)等。例如，植物地上器官的表皮細(xì)胞，常有角質(zhì)被覆于外壁表面，稱為角質(zhì)化（cutinization）。角化過(guò)程所形成的角質(zhì)膜，能使外壁不透水，不透氣，增強(qiáng)了抵抗能力。有些植物表皮細(xì)胞除角化外，還分泌有蠟質(zhì)，被覆于角質(zhì)膜外，更增強(qiáng)其抗性，例如，李的果皮，芥藍(lán)和甘蔗莖的表皮細(xì)胞等。木栓細(xì)胞壁含有木栓質(zhì)，稱為栓質(zhì)化（suberization），其不親水性比角化壁更強(qiáng)，又是熱的不良導(dǎo)體。老莖、老根外表都有這類(lèi)木栓細(xì)胞。角質(zhì)和栓質(zhì)遇蘇丹Ⅲ都呈紅色。 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁是原生質(zhì)體生命活動(dòng)中所形成的多種壁物質(zhì)加在質(zhì)膜的外方所構(gòu)成的。在細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中，由于原生質(zhì)體尤其是它的表面的生理活動(dòng)易發(fā)生變化，所形成的壁物質(zhì)在種類(lèi)、數(shù)量、比例以及物理組成上具有差異，使細(xì)胞壁產(chǎn)生成層現(xiàn)象（Iamellation），可逐級(jí)地分為中層，初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）（圖24）。 （1）中層（middle lamella）又稱胞間層（intercellular layer） ，位于細(xì)胞壁的最外層，是由相鄰的兩個(gè)細(xì)胞的原生質(zhì)體向外分泌的果膠物質(zhì)構(gòu)成的，于是將相鄰的細(xì)胞粘連在一起。胞間層在一些酶（如果膠酶）或酸、堿的作用下會(huì)發(fā)生分解，而使相鄰細(xì)胞彼此分離。西瓜、番茄等果實(shí)成熟時(shí)，部分果肉細(xì)胞彼此分離就是這個(gè)原因。 （2）初生壁，在細(xì)胞生長(zhǎng)過(guò)程中、細(xì)胞停止生長(zhǎng)之前所形成的壁層，是由相鄰細(xì)胞原生質(zhì)體分泌的壁物質(zhì)在胞間層內(nèi)面沉積而成。初生壁一般都很薄，厚度約1~3μm。分裂活動(dòng)旺盛的細(xì)胞、進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和分泌細(xì)胞等都僅有初生壁。當(dāng)細(xì)胞停止生長(zhǎng)后，有些細(xì)胞的細(xì)胞壁就停留在初生壁的階段不再加厚了。 構(gòu)成初生壁的主要物質(zhì)有纖維素、半纖維素、果膠物質(zhì)以及糖蛋白等。初生壁具有一定的可塑性。初生壁的厚度往往是不均勻的，常有一些凹陷區(qū)域，其內(nèi)有許多胞間連絲通過(guò)，這個(gè)區(qū)域稱為初生紋孔場(chǎng)（primary pit field）。 （3）次生壁（secondory wall） 次生壁是細(xì)胞體積停止增大后，細(xì)胞原生質(zhì)體所分泌的壁物質(zhì)附加在初生壁內(nèi)表面的壁層。在植物體中，常常是那些在生理上分化成熟后原生質(zhì)體消失的細(xì)胞，才在分化過(guò)程中產(chǎn)生次生壁。例如，各種纖維細(xì)胞、導(dǎo)管、管胞等。次生壁中纖維素含量較高，半纖維素較少，不含有糖蛋白。因此比初生壁堅(jiān)韌，延展性差。此外，次生壁中還常添加有木質(zhì)素，大大增強(qiáng)了次生壁的硬度。 次生壁中纖維素微纖絲的排列方向有一定的規(guī)律性。它有三層組成，各層纖維素微纖絲以不同的取向規(guī)則地排列。 胞間連絲與紋孔（1）胞間連絲穿過(guò)細(xì)胞壁溝通相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)絲稱胞間連絲（plasmodesma），胞間連絲多分布在初生紋孔場(chǎng)上，細(xì)胞壁的其他部位也有少量的胞間連絲。經(jīng)特殊的染色，在光學(xué)顯微鏡下能看到柿胚乳細(xì)胞的胞間連絲。在電子顯微鏡下，胞間連絲是直約4Onm的管狀結(jié)構(gòu)，相鄰細(xì)胞間的質(zhì)膜在胞間連絲中是連續(xù)的，內(nèi)