【導(dǎo)讀】VitaminEandstressresponse Stress(stress)referstothesumofnonspecificresponsetoexternalorinternalverystimuli, causedbystressfactorsknownasstressfactorsorstressors(stressor).Themobilizationofbody tissuesandorganstodealwith,toadapttotheseriesofresponsestostressstimulishowedthat generaladaptationsyndrome(GAS).Itisorganizedasfollows:①thephysiologicalchangesof adrenocorticotropichormone(ACTH)product

　　

【正文】 大病理學(xué)家 Hans Selye 的應(yīng)激學(xué)說，從經(jīng)過應(yīng)激反應(yīng)的狀態(tài)來看，可分為三個時期：警覺期 (emergency reaction stage)、抵抗期(resistancestage)和衰竭期 (exhaustion stage)。①警覺期。機(jī)體尚未獲得適應(yīng)期，是機(jī)體對應(yīng)激源的早期反應(yīng)。根據(jù)生理生化變化的不同，該期又可分為休克相和反休克相。休克相表現(xiàn)為體溫和血壓下降、血液濃縮、神經(jīng)系統(tǒng)抑制、肌肉緊張度降低，進(jìn)而發(fā)展到組織降解、低血氯、高血鉀、胃腸急性潰瘍，機(jī)體抵抗力 低于正常水平。休克相可持續(xù)幾分種至 24 小時。應(yīng)激反應(yīng)進(jìn)入反休克相，機(jī)體防衛(wèi)反應(yīng)得到加強(qiáng)，血壓上升，血鈉和血氯增加，血鉀減少，血糖提高，分解代謝加強(qiáng)，胸腺、脾臟和淋巴系統(tǒng)萎縮，嗜酸性白細(xì)胞和淋巴細(xì)胞減少，腎上腺皮質(zhì)肥大，機(jī)體總抵抗力提高，甚至可高于正常水平。②抵抗期。機(jī)體克服了應(yīng)激源作用而獲得了適應(yīng)，許多表現(xiàn)與驚恐反應(yīng)相反，新陳代謝趨于正常，同化作用占優(yōu)勢，血液中白細(xì)胞和腎上腺皮質(zhì)激素含量也趨于正常，機(jī)體的全身非特異性抵抗力提高到高于正常水平。③衰竭期。表現(xiàn)很象警覺期，但反應(yīng)程度急劇增強(qiáng)，出現(xiàn)各種營養(yǎng)不良，腎 上腺皮質(zhì)雖然肥大，但卻不能產(chǎn)生必要的激素，異化作用又重新占主導(dǎo)地位，體重急劇下降，繼而機(jī)體貯備耗盡，新陳代謝出現(xiàn)不可逆變化，適應(yīng)機(jī)能破壞，導(dǎo)致死亡。 應(yīng)激的臨床癥狀 由于應(yīng)激源的強(qiáng)度、持續(xù)時間、雞的品種、年齡及營養(yǎng)狀態(tài)不同，應(yīng)激的的臨床癥狀多種多樣，基本上歸納為以下三種類型。 1 猝死性應(yīng)激綜合癥 雞在捕抓、驚嚇、疫苗反應(yīng)或擠壓等強(qiáng)烈的應(yīng)激源的刺激下，不表現(xiàn)任何癥狀，突然死亡。此乃由于受到強(qiáng)烈刺激，“交感 腎上腺”系統(tǒng)活動增強(qiáng)，引起休克或循環(huán)虛脫而至猝然死亡。 2 急性應(yīng)激綜合癥 主要是由于受到長時 間較強(qiáng)的應(yīng)激源刺激引起，常見的有下列幾種：①熱應(yīng)激綜合癥。雞舍溫度過高，炎熱天氣運(yùn)輸、擁擠、缺水等，雞體產(chǎn)熱過多，散熱困難，故表現(xiàn)呼吸困難，張口喘息，心跳加快，體溫升高，冠髯潮紅發(fā)紺，肌肉震顫，口吐白沫，雞易發(fā)生急性支氣管肺炎乃至死亡。②致驚應(yīng)激。爭斗、噪音、捕捉、運(yùn)輸、混群等過程中受驚，表現(xiàn)頭部羽毛豎起，驚恐不安，緊張、躲藏，食欲不振甚至廢絕，增重緩慢，產(chǎn)蛋率下降，少數(shù)雞發(fā)生死亡。③啄食癖。飼養(yǎng)密度大（擁擠應(yīng)激 )，舍溫過高（熱應(yīng)激 )，光線過強(qiáng)（光應(yīng)激 )，皮膚創(chuàng)傷和出血（創(chuàng)傷應(yīng)激 )，疥癬或其他外寄生蟲寄生（ 癢應(yīng)激 )等應(yīng)激源的刺激，可引起應(yīng)激反應(yīng)性啄癖；蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)等缺乏所致的營養(yǎng)缺乏性啄癖也是一種應(yīng)激反應(yīng)。臨床表現(xiàn)為啄羽、啄肛 、 啄趾、啄肉、啄蛋。④酉時病。雞每天天黑后 2h 內(nèi)發(fā)病，稱之為酉時病。酉時是雞歸窩上架的時間，如此時舍內(nèi)暗淡無光，雞上架騷動特別劇烈，急劇聚堆，相互踐踏、擠壓產(chǎn)生應(yīng)激致死。⑤肌胃損傷。雞的肌胃粘膜發(fā)生糜爛或潰瘍。 3 慢性應(yīng)激綜合癥 多由強(qiáng)度不大的應(yīng)激源長期反復(fù)刺激引起。例如營養(yǎng)缺乏，個體間競爭，飼養(yǎng)無規(guī)律，忽饑忽飽，舍溫忽冷忽熱，細(xì)菌、霉菌慢性感染等，機(jī)體不斷地作出適應(yīng)性的努 力，形成不良的累計效應(yīng)，影響雞的食欲，致使生長發(fā)育遲緩，增重減少，產(chǎn)蛋率下降，孵化率降低。免疫反應(yīng)能力和防御能力減弱，容易繼發(fā)感染其他疾病。 應(yīng)激對雞的危害 正常雞有一定對付應(yīng)激免遭損害的能力，但這種能力是有限的。應(yīng)激因子或應(yīng)激的累加作用超越保護(hù)閾限時，就會由生理過程轉(zhuǎn)變?yōu)椴±磉^程。主要危害有下列幾方面。 1 生產(chǎn)性能降低 應(yīng)激時，蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪等分解代謝增強(qiáng)，產(chǎn)生更多的能量以應(yīng)付立即的需要，如熱散發(fā)、加速呼吸、加快心跳、奔逃等，而這些營養(yǎng)物質(zhì)原本用于生長、增重、免疫等功能的，所以間接影響了 雞群的生產(chǎn)性能，表現(xiàn)為幼禽發(fā)育不良，成活率降低；蛋禽產(chǎn)蛋率下降，蛋品質(zhì)低下，蛋形變小，蛋殼變薄、變脆，表面粗糙，破蛋率上升，種蛋受精率下降；肉禽生長受阻，體重下降，肉品質(zhì)差，飼料報酬低。 2 產(chǎn)生應(yīng)激綜合癥 表現(xiàn)為腎皮質(zhì)肥大，精神不振，心跳加速，血壓升高，食欲減退，性機(jī)能降低，生長速度緩慢，最嚴(yán)重的因驚恐而死亡。 3 免疫抵抗力降低 雞在應(yīng)激時，體內(nèi)腎上腺素分泌增加，使血中淋巴細(xì)胞減少，同時因蛋白質(zhì)分解代謝增強(qiáng)，用于產(chǎn)生免疫球蛋白的原料相對減少，此時進(jìn)行疫苗免疫時，抗體形成減少，體內(nèi)抗體水平低下，不能達(dá) 到預(yù)期的免疫效果 。 4 誘發(fā)各種疾病 應(yīng)激不僅使雞只特異性免疫力降低，而且雞只非特異性抗病能力也普遍降低，易誘發(fā)各種疾病，如藍(lán)冠病、慢性呼吸道病、傳染性鼻炎、曲霉菌病、滑囊炎、禽霍亂、潰瘍性腸炎等。 免疫應(yīng)激 動物免疫應(yīng)激是指動物接種疫苗后出現(xiàn)個別過敏，少數(shù)動物體溫升高，一些動物厭食，代謝改變，生長減緩，飼養(yǎng)周期延長的現(xiàn)象。廣義的“免疫應(yīng)激”又稱免疫激發(fā)，在免疫學(xué)中指注入抗原以激發(fā)免疫應(yīng)答。在動物生命過程中，有許多因素（包括各種感染、創(chuàng)傷和內(nèi)部腫瘤等）都可引起免疫應(yīng)激。在免疫應(yīng)激期間，細(xì)胞因子尤其是由 單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞產(chǎn)生的炎性細(xì)胞因子 IL IL6 和 TNFα可介導(dǎo)系統(tǒng)的炎癥反應(yīng)，如發(fā)燒、食欲減退等，同時起著營養(yǎng)重分配劑的作用，即可使用于生長和骨骼肌蛋白質(zhì)沉積的養(yǎng)分轉(zhuǎn)而用于維持機(jī)體免疫應(yīng)答的相關(guān)過程。炎性細(xì)胞因子的適量產(chǎn)生有利于機(jī)體抵御感染，但過多產(chǎn)生則會對機(jī)體造成不同程度的損傷。特別是 TNFα在炎癥條件下或某些炎性疾病中都會引起病理反應(yīng)。現(xiàn)研究發(fā)現(xiàn)能激活免疫系統(tǒng)的物質(zhì)都有可能刺激機(jī)體產(chǎn)生免疫應(yīng)激（ Kelly 等， 1998）。免疫系統(tǒng)具有優(yōu)先使用養(yǎng)分的能力，當(dāng)動物發(fā)生免疫應(yīng)激時，免疫系統(tǒng)活化，釋放 出細(xì)胞因子(CK)， CK 調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝過程，影響生長性能和營養(yǎng)需要量及需求模式。研究表明，應(yīng)激引起的機(jī)體變化主要由 CK介導(dǎo)。 Webel 等 (1998)給豬注射大腸桿菌脂多糖后提高了 IL TNFα的分泌， 2 小時內(nèi)血漿 TNFα濃度上升了 10 倍。 Klasing(1987)給雞接種胸膜肺炎放線桿菌后觀察到血清 IL1 濃度顯著高于非應(yīng)激組。許多研究證實(shí)，免疫應(yīng)激使畜禽減少采食量，降低飼料轉(zhuǎn)化率，延緩上市時間，蛋白質(zhì)沉積減少，胴體瘦肉率降低，眼肌面積減少?，F(xiàn)代蛋雞的生產(chǎn)力不斷提高，免疫應(yīng)答能力卻逐漸降低 ， 在生產(chǎn)實(shí)際 中，雖然通過采用新技術(shù)、改善衛(wèi)生狀況等措施減少了接觸病原微生物的機(jī)會，但蛋雞還是不可避免地接受各種刺激，經(jīng)常處于正常一應(yīng)激一恢復(fù)一正常的循環(huán)中，生產(chǎn)性能下降，增加維持需要的比例，降低骨骼蛋白的沉積，最終影響生產(chǎn)性能和免疫功能 免疫應(yīng)激對動物免疫系統(tǒng)的作用機(jī)制 免疫應(yīng)激對動物免疫系統(tǒng)的作用機(jī)制 免疫應(yīng)激對動物免疫系統(tǒng)的作用機(jī)制一般認(rèn)為是由糖皮質(zhì)激素介導(dǎo)的。腎上腺皮質(zhì)激素也可導(dǎo)致免疫抑制。另外，在免疫應(yīng)激過程中，機(jī)體神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)功能活動明顯改變，這可能是導(dǎo)致免疫系統(tǒng)功能變化的重要因素之一。范少光認(rèn)為，腎 上腺皮質(zhì)激素介導(dǎo)應(yīng)激有一個濃度范圍，他還提出在應(yīng)激條件下，通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)的作用，由外周 T 淋巴細(xì)胞產(chǎn)生了一種大分子蛋白質(zhì)，此見解可能對某些免疫功能具有抑制作用，稱為應(yīng)激免疫抑制蛋白質(zhì)，這為免疫應(yīng)激造成免疫抑制的研究開辟了新的領(lǐng)域。機(jī)體主要通過下丘腦一垂體一腎上腺軸(HPA)系統(tǒng)參與調(diào)節(jié)應(yīng)激反應(yīng)，糖皮質(zhì)激素是 HPA 軸的最終產(chǎn)物，由腎上腺皮質(zhì)束狀帶分泌的主要有皮質(zhì)酮、皮質(zhì)醇等，對免疫系統(tǒng)具有廣泛的作用。機(jī)體參與調(diào)節(jié)應(yīng)激反應(yīng)的途徑除 HPA 軸外，還需要垂體一甲狀腺系統(tǒng)參與。在免疫應(yīng)激狀態(tài)下，可能由于機(jī)體內(nèi)腎上腺皮質(zhì) 激素和甲狀腺素升高，使機(jī)體的細(xì)胞免疫功能受到抑制。高文偉等（ 2020）認(rèn)為免疫應(yīng)激后，機(jī)體細(xì)胞免疫和體液免疫初期受到抑制，后期逐漸恢復(fù)。免疫應(yīng)激后血液中促腎上腺皮質(zhì)激素前期上升，表明血液中 ACTH、皮質(zhì)酮對細(xì)胞免疫具有明顯的抑制作用。 在蛋雞生產(chǎn)過程中，注射疫苗是不可避免的防疫環(huán)節(jié)，對生產(chǎn)性能的影響相當(dāng)顯著，是集約化、規(guī)?；B(yǎng)雞業(yè)發(fā)展中值得重視的一個問題。近年來，免疫預(yù)防接種引發(fā)雞免疫應(yīng)激常有報道。維生素 E 對機(jī)體產(chǎn)生廣泛的生物學(xué)效應(yīng)，既有營養(yǎng)作用，又有藥理作用。近年來國內(nèi)外對維生素 E 的功能進(jìn)行了大量的研究， 但僅限于生產(chǎn)性能、免疫功能與熱應(yīng)激方面，而對維生素 E 改善免疫應(yīng)激的影響方面鮮見報道，特別是維生素 E 的免疫應(yīng)激調(diào)節(jié)機(jī)制，國內(nèi)外報道還很少，值得深入探討。