【正文】 世紀(jì)四十年代，人們提出了“競(jìng)爭(zhēng)種為了穩(wěn)定共存必須是有差異的嗎？”這個(gè)問(wèn)題，并通過(guò)對(duì)這個(gè)問(wèn)題的研究大大地訓(xùn)練了生態(tài)學(xué)家在考慮競(jìng)爭(zhēng)時(shí)的思維。與此同時(shí)，生態(tài)位理論也隨之得以發(fā)展 (Kingsland 1985)。大量的種間競(jìng)爭(zhēng)實(shí)例似乎都說(shuō)明物種共存與一定程度的生態(tài)位分化有關(guān)（王剛、張大勇 1996）。這促使人們提出了一個(gè)更強(qiáng)形式的問(wèn)題：為了穩(wěn)定共存種間生態(tài)位分化是否必須超過(guò)一個(gè)最小值？或者說(shuō)，共存競(jìng)爭(zhēng)者之間的相似性是有極限的嗎？自然界內(nèi)我們通常所能觀察到的生態(tài)位分化到底有多大？基于LotkaVolterra模型，MacArthur amp。 Levins (1967)首創(chuàng)了一個(gè)有影響力的方法來(lái)試圖回答這個(gè)問(wèn)題，后又經(jīng)現(xiàn)在英國(guó)牛津大學(xué)工作的R. M. May (1973)加以發(fā)展。事后看來(lái)，他們的方法存在很多問(wèn)題(Abrams 1983)。盡管如此，通過(guò)首先考查他們的方法，然后看一下反駁意見(jiàn)，我們就會(huì)對(duì)極限相似性問(wèn)題有一個(gè)大致的了解。在這里，模型不是“正確”的但是仍具有啟迪意義。設(shè)想有三個(gè)種對(duì)一類單維度連續(xù)分布的資源彼此競(jìng)爭(zhēng)；食物的大小是一個(gè)明顯的例子。在消費(fèi)的單一維度資源上，每個(gè)種都有自己的實(shí)現(xiàn)生態(tài)位。而且，它們的效率 (消費(fèi)速率)在生態(tài)位的中央是最高的，然后向兩邊遞減直至為0。它們的生態(tài)位可以看做是一個(gè)資源利用曲線（）。鄰近種的資源利用曲線重疊愈大，競(jìng)爭(zhēng)愈激烈。實(shí)際上，首先假設(shè)曲線呈正態(tài)分布（統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度），其次假設(shè)不同的種有相似的曲線形狀，那么競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（對(duì)兩個(gè)鄰接種都適用）可用下式表示： ()W是曲線的標(biāo)準(zhǔn)差（或粗略地說(shuō)相對(duì)寬度），d是相鄰曲線峰值間的距離（）。因此，當(dāng)相鄰曲線有相當(dāng)?shù)姆蛛x時(shí)(d/w1),a非常??；當(dāng)它們彼此接近的時(shí)候，a值趨近于1(d/w1)。. (a) 沿著一維資源軸共存的三個(gè)種資源利用曲線；d為鄰近曲鋒的距離；w為曲線的標(biāo)準(zhǔn)差。(b) 不同生態(tài)位重疊條件下三個(gè)種都能達(dá)到穩(wěn)定平衡的條件。相鄰資源利用曲線重疊多大對(duì)穩(wěn)定共存是合適的？MacArthur amp。 Levins(1967)和May(1973)提供了一個(gè)答案。他們假定兩個(gè)外圍種有同樣的環(huán)境容納量（K1代表著種1和種3可利用資源適宜的程度）。然后考慮資源軸上位于它們中間的另一個(gè)種(環(huán)境容納量K2)的共存問(wèn)題。當(dāng)d/w低時(shí)(a較高，物種相似)，從K1/K2角度看共存的條件極端苛刻；但當(dāng)d/w的值接近和超過(guò)１時(shí)，這些限制迅速解除（）。換言之，當(dāng)d/w值很小時(shí)，共存仍是有可能的，但僅在環(huán)境對(duì)不同種的適宜性極為精巧平衡條件下。而且，假如環(huán)境存在變動(dòng)，共存條件更加苛刻。環(huán)境波動(dòng)會(huì)引起K1/K2比值變化，此時(shí)的共存僅在K1/K2具有一個(gè)較寬范圍可導(dǎo)致穩(wěn)定性的比率時(shí)才可能實(shí)現(xiàn)。即粗略地說(shuō)，d/w1。此類模型認(rèn)為，共存競(jìng)爭(zhēng)者之間相似性有一個(gè)極限，并且該極限由條件d/w1給出。事實(shí)上，普遍適用的相似性極限不可能存在。Abrams(1976, 1983)和其他一些人強(qiáng)調(diào)，具有不同資源利用曲線的多維競(jìng)爭(zhēng)模型可導(dǎo)致不同的相似性極限值，并且經(jīng)常是非常低的d/w值。換句話講，“d/w1”是一類模型的特征，而對(duì)其它類模型卻不適用。而且，各種類型的環(huán)境異質(zhì)性能促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)者(包括非常相似的競(jìng)爭(zhēng)者)共存，而在沒(méi)有變異的環(huán)境中它們彼此競(jìng)爭(zhēng)排除。正如Abrams(1983)指出，這也說(shuō)明沒(méi)有一個(gè)普遍適用的極限相似性。按照Abrams(1983)的觀點(diǎn)，在不同的系統(tǒng)中有不同的極限相似性：種與種之間不同，甚至從一個(gè)環(huán)境到另一個(gè)環(huán)境也不同。但從早期模型中獲得的一般看法，仍然是成立的：(1)在客觀世界中共存物種之間存在有極限相似性，使得共存的競(jìng)爭(zhēng)者之間不會(huì)是完全相同；(2)這些極限值能反映種間差異和種內(nèi)變異。然而，說(shuō)極限相似性是我們提出的最好問(wèn)題還有許多疑問(wèn)（）。我們的根本目的是想理解競(jìng)爭(zhēng)者如何共存。即使在競(jìng)爭(zhēng)排除法則正確前提下，極限相似性理論也不能說(shuō)明共存者之間的生態(tài)位分化特征及范圍。它僅僅說(shuō)共存者之間必須存在一定量的差異，卻沒(méi)有說(shuō)實(shí)際差異量應(yīng)是多少。如果不同的種總是彼此盡最大努力擠在一起，那么它們之間的差異就是最小差異。但是，假定相反情況可能更為合理些，即某個(gè)種從一端或在現(xiàn)存種之間侵入一個(gè)資源軸，那么所有種將一起協(xié)同進(jìn)化，并進(jìn)化出一個(gè)最優(yōu)的生態(tài)位分離值。在這里最優(yōu)的含義是指如果它被改變就會(huì)導(dǎo)致其中至少一個(gè)種個(gè)體的適合度下降。許多模型研究都發(fā)現(xiàn)最優(yōu)的相似性低于極限相似性(即最優(yōu)的分化大于能保持穩(wěn)定共存的最小生態(tài)位分化, Rougharden 1976, 1986。 Lawlor amp。 Maynard Smith 1976。 Case, 1982)。最近，Pacala amp。 Tilman(1994)通過(guò)對(duì)一系列植物競(jìng)爭(zhēng)模型分析后得出結(jié)論：對(duì)所有他們考慮的植物競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制（Abrams(1996）把它們統(tǒng)稱為等級(jí)抽彩式競(jìng)爭(zhēng)）都存在著一個(gè)確定的共存種極限相似性。但是Abrams(1996)爭(zhēng)辯道，Pacala amp。 Tilman的結(jié)果是建立在一個(gè)錯(cuò)誤的極限相似性概念基礎(chǔ)上得出的，而且他們所采用的侵入判別標(biāo)準(zhǔn)并不適用于多物種群落。Abrams發(fā)現(xiàn)，與傳統(tǒng)資源消費(fèi)者模型相比，等級(jí)抽彩式競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致非常寬松的相似性極限值：隨著物種相似性程度增加，共存事實(shí)上可以變得更為容易。 競(jìng)爭(zhēng)排除法則再探 競(jìng)爭(zhēng)排除思想的發(fā)展在上面的幾節(jié)中，我們介紹了各種各樣的競(jìng)爭(zhēng)共存理論。一個(gè)共同的特點(diǎn)是它們都是建立在競(jìng)爭(zhēng)排除法則基礎(chǔ)上的，盡管提出者本人不一定充分認(rèn)識(shí)到這一點(diǎn)。這也就是為什么Chesson(1991)認(rèn)為現(xiàn)代非平衡競(jìng)爭(zhēng)共存學(xué)說(shuō)并不是全新的革命性理論。在所有的競(jìng)爭(zhēng)共存理論中，物種之間必須存在某種形式的生態(tài)位分化。換句話說(shuō)，如果兩個(gè)種完全相同，那么它們就不能長(zhǎng)期共存。這個(gè)思想就是競(jìng)爭(zhēng)排除法則，它可以非常簡(jiǎn)潔地表述為：生態(tài)學(xué)上完全相同的物種不能長(zhǎng)期共存（Zhang amp。 Jiang 1993；王剛、張大勇 1996）。這種表述形式除了非常明確之處，另外一個(gè)極為有利之處就是我們可以立刻看出下面這個(gè)初看起來(lái)讓人難以接受論述的真正含義，即Hardin(1960)所說(shuō)的，“競(jìng)爭(zhēng)排除法則的‘正確性’是由且只能是由理論所規(guī)定的，不接受事實(shí)的證明或者否證”。因?yàn)樵谧匀唤绮淮嬖谕耆嗤膬蓚€(gè)種(就象不存在完全不受外力作用的物體一樣)，所以我們無(wú)法通過(guò)具體實(shí)驗(yàn)或觀察檢驗(yàn)競(jìng)爭(zhēng)排除法則。但是，我們可以通過(guò)思維實(shí)驗(yàn)(thought experiment)來(lái)“證明”，就象用思維實(shí)驗(yàn)說(shuō)明牛頓慣性定律一樣。簡(jiǎn)單地說(shuō)，當(dāng)兩個(gè)種沒(méi)有任何形式的生態(tài)位分化時(shí)，初始時(shí)刻兩個(gè)種的相對(duì)比例也就是環(huán)境飽合時(shí)兩個(gè)種的相對(duì)比例。如果這個(gè)比例不管什么原因發(fā)生了改變，那么系統(tǒng)狀態(tài)不再回到原先那個(gè)比例上去而是停留在改變后的比例上?；蛘哒f(shuō)，任何一個(gè)種成為稀有種時(shí)其數(shù)量都不能得以恢復(fù)；最終，隨機(jī)因素的偶然作用可導(dǎo)致其中某一個(gè)種滅絕。因?yàn)橥耆嗤奈锓N不能共存，競(jìng)爭(zhēng)排除法則另一個(gè)等價(jià)的表達(dá)方式為：共存的物種之間必須有生態(tài)學(xué)上的分化。具體在哪個(gè)生態(tài)位維度上發(fā)生分化則依研究對(duì)象的變化而改變。競(jìng)爭(zhēng)排除思想最早可以追溯到達(dá)爾文在1859年出版的偉大著作《物種起源》。在該書(shū)中，達(dá)爾文這樣寫(xiě)道，“…在各方面彼此最相像的類型之間，競(jìng)爭(zhēng)一般也進(jìn)行得最為激烈。因此，一個(gè)改進(jìn)了的各變異的后代一般會(huì)招致親種的絕滅；而且，如果許多新類型是從任何一個(gè)物種發(fā)展起來(lái)的，那么這個(gè)物種的最近親緣，即同屬的物種，最容易絕滅?！?周建人、葉篤莊、方宗熙譯，390391頁(yè))。在其后的幾十年里，許多博物學(xué)家都表示過(guò)相近的想法，并且認(rèn)為這是很顯然的也因而是不稀奇的(Kingsland 1985)。Gause自已在1934年最初闡述競(jìng)爭(zhēng)排除法則時(shí)也是這種看法。初期人們把這種思想稱為“高斯假說(shuō)”、“高斯定理”和“高斯公理”。1960年G. Hardin才重新命名為競(jìng)爭(zhēng)排除法則。Hardin在重新命名的同時(shí)也重新表述了競(jìng)爭(zhēng)排除法則，即“完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存(Complete petitors cannot coexist)”。Hardin精心地選擇了每個(gè)詞，坦白承認(rèn)這個(gè)表達(dá)方式是模糊的。Hardin這樣做的理由是：一個(gè)模糊不清的表達(dá)最能提醒人們注意到我們還沒(méi)有真正理解競(jìng)爭(zhēng)排除法則。但是，其后發(fā)展的歷史證明，模糊不清表達(dá)帶來(lái)的語(yǔ)義學(xué)和邏輯學(xué)上混亂遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了Hardin最初設(shè)想的好處（王剛、張大勇 1996）。競(jìng)爭(zhēng)排除法則從它誕生時(shí)起就一直充滿爭(zhēng)議(愿意的話我們還可以爭(zhēng)論它是什么時(shí)候誕生的)。純粹語(yǔ)義學(xué)上的混亂可以通過(guò)盡量準(zhǔn)確地斟詞酌句來(lái)解決；但在語(yǔ)義學(xué)爭(zhēng)論的背后一般隱藏著更深刻的對(duì)近緣種生態(tài)學(xué)和進(jìn)化理解與認(rèn)識(shí)上的分歧。一些生態(tài)學(xué)家接受競(jìng)爭(zhēng)排除法則的正確性，但認(rèn)為這樣的法則是毫無(wú)意義的。例如Ayala(1969)在題為“競(jìng)爭(zhēng)排除法則的實(shí)驗(yàn)否證”一文中這樣寫(xiě)道：“有時(shí)競(jìng)爭(zhēng)排除法則被看做是指兩個(gè)共存種必須在生態(tài)學(xué)上是不同的?！@么闡述的競(jìng)爭(zhēng)排除法則是正確的但也是微不足道的。任何兩個(gè)物種不管它們是否共存都必然存在一些生態(tài)學(xué)上差異?！弊匀唤缰惺菦](méi)有生態(tài)學(xué)上完全相同的物種；但是“完全相同的物種不能共存”仍然是一個(gè)非常有意義的論斷(當(dāng)然在它是正確的前提下)，因?yàn)樗⒖碳纯梢龑?dǎo)我們?nèi)ヌ角笪锓N間的那些差異可以促使它們共存在一起?；蛘哒f(shuō)，物種間差異表現(xiàn)在許多方面；有些差異對(duì)共存沒(méi)有影響，有些差異對(duì)共存是負(fù)效應(yīng)；只是一些特定的差異才對(duì)共存有促進(jìn)作用（；）。我們的任務(wù)是尋找出這些對(duì)共存有利的種間差異，因?yàn)楦鶕?jù)競(jìng)爭(zhēng)排除法則這樣的差異對(duì)共存種來(lái)說(shuō)是必須存在的。僅僅找到這樣差異并沒(méi)讓人感到滿足；以競(jìng)爭(zhēng)排除法則為基礎(chǔ)，人們又提出了更強(qiáng)形式的極限相似性問(wèn)題()。所以，競(jìng)爭(zhēng)排除法則如果是正確的就一定是有意義的。否定它的意義只能說(shuō)明對(duì)理論問(wèn)題存有認(rèn)識(shí)上的誤區(qū)。另外一些生態(tài)學(xué)家則否定競(jìng)爭(zhēng)排除法則的正確性(例如，Cole 1960。 Slatkin 1974。 Hubbell 1979。 Agren amp。 Fagerstrom 1984。 Hubbell amp。 Foster 1986。 Fagerstrom 1988。 Keddy 1989等)。這些人一般都是通過(guò)建立一個(gè)常常比較復(fù)雜的數(shù)學(xué)模型，然后聲稱完全相同的物種在他們的模型中實(shí)現(xiàn)了穩(wěn)定長(zhǎng)期共存。Hubbell(1979)的群落漂變模型聲稱，足夠相似種間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)排斥所需時(shí)間非常長(zhǎng)（盡管不是穩(wěn)定的共存；穩(wěn)定共存是指任何一個(gè)種如果稀有時(shí)就會(huì)有相對(duì)較高的每個(gè)體種群增長(zhǎng)，使得其數(shù)量能夠恢復(fù)）。仔細(xì)考察他們的模型之后，我們可以發(fā)現(xiàn)這些聲稱實(shí)際上都站不住腳（Chesson 1991。 王剛、張大勇 1996；Zhang amp。 Lin 1997）。Chesson (1991)已對(duì)近期的這類工作(Shorrocks et al. 1984。 Silvertown amp。 Law 1987。 Fagerstrem 1988)給予了批評(píng)。下面我們首先以Cole(1960)為例看一看他是怎樣掉入邏輯誤區(qū)的，然后再運(yùn)用擴(kuò)展的群落漂變模型說(shuō)明Hubbell中性長(zhǎng)期共存的局限性。，我們給出我們自己對(duì)競(jìng)爭(zhēng)排除法則的看法。 Cole及Hubbell模型之批判1960年，Lamont Cole見(jiàn)到Hardin(1960)的文章之后立即也在Science上發(fā)表了一篇頗有影響的短文。在該文中，Cole從許多方面反駁了Hardin的觀點(diǎn)，但其中真正的核心是Cole認(rèn)為自己根據(jù)Skellam(1951)工作提出的數(shù)學(xué)模型證明了完全相同的種能夠?qū)崿F(xiàn)穩(wěn)定共存。據(jù)此，Cole把競(jìng)爭(zhēng)排除法則稱為“陳腐的格言”。Cole所考慮的模型如下。想象這樣一個(gè)區(qū)域，其中包含有K個(gè)位點(diǎn)；每個(gè)位點(diǎn)只能生長(zhǎng)一株成熟的植物個(gè)體，而不管有多少種子落入到這個(gè)位點(diǎn)之中。每個(gè)成熟個(gè)體產(chǎn)生B個(gè)種子后死亡。這些種子隨機(jī)散布于K個(gè)位點(diǎn)內(nèi)。如果在t時(shí)刻，有Nt個(gè)這種一年生植物，那么平均每位點(diǎn)將擁有()個(gè)種子。在這里，K個(gè)位點(diǎn)組成了整個(gè)區(qū)域。Cole模型還考慮了更一般的情形，即K個(gè)位點(diǎn)總和面積小于整個(gè)區(qū)域面積(A)。這意味著該區(qū)域內(nèi)某些地段不適宜于植物萌發(fā)生長(zhǎng)。由于對(duì)模型沒(méi)有什么影響，所以我們未考慮更一般的情況。在種子隨機(jī)散布前提條件下，有個(gè)位點(diǎn)為空，或者說(shuō)位點(diǎn)內(nèi)有種子。這樣，種群大小在下一年將為：。 （）Skellam證明，方程（）是一個(gè)離散情形下的邏輯斯諦模型。現(xiàn)在讓我們考慮兩個(gè)種(N1和N2)之間的競(jìng)爭(zhēng)。為了保證不引入任何可稱得上生態(tài)位差異的因素，Cole假定兩個(gè)種個(gè)體都產(chǎn)生相同數(shù)量種子，都進(jìn)行隨機(jī)散布。這樣，空位點(diǎn)數(shù)量將為 。種1獨(dú)自出現(xiàn)的位點(diǎn)數(shù)為：，而種2獨(dú)自出現(xiàn)的位點(diǎn)數(shù)為：。兩種共同出現(xiàn)的位點(diǎn)數(shù)為：。Cole隨即假定，如果兩個(gè)種競(jìng)爭(zhēng)能力相當(dāng)，或者說(shuō)是“同樣優(yōu)秀的競(jìng)爭(zhēng)者”，那么在共同出現(xiàn)的位點(diǎn)內(nèi)，每個(gè)種競(jìng)爭(zhēng)獲勝而占有這些位點(diǎn)的可能性都是一半。在該假定下，我們得到種1在t+1時(shí)刻所占有的位點(diǎn)數(shù)量的比例為:。容易證明，兩個(gè)種將以相同數(shù)量穩(wěn)定地共存。Cole的錯(cuò)誤在于他認(rèn)為在兩個(gè)種都出現(xiàn)的位點(diǎn)內(nèi)，各個(gè)種將以同樣的概率在競(jìng)爭(zhēng)中獲勝。這是不對(duì)的。假設(shè)在一個(gè)位點(diǎn)內(nèi)，種1落入的種子數(shù)為9，而種2落入的種子數(shù)為1。按照Cole的說(shuō)法，種2的這一個(gè)種子就有50%的可能性最終占領(lǐng)這個(gè)位點(diǎn)，而種1的9個(gè)種子加在一起也才只有50%的可能性。這能說(shuō)種1和種2是“同樣優(yōu)秀的競(jìng)爭(zhēng)者”嗎？如果種1和種2同樣優(yōu)秀，那么每個(gè)種子都有均等可能性占有該位點(diǎn)；或者說(shuō)，種1有90%可能性占有該位點(diǎn)，而種2只有10%的可能性。在Cole模型中，如果兩個(gè)種沒(méi)有任何形式的生態(tài)位分化，那么系統(tǒng)將表現(xiàn)為中性穩(wěn)定的共存。隨機(jī)漂變的最終結(jié)果將導(dǎo)致一個(gè)種的滅絕。這時(shí)，我們自然會(huì)提出另外一個(gè)問(wèn)題：隨機(jī)漂變導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)排除需要多長(zhǎng)時(shí)間？Hubbell(1979, Hubbell amp。 Foster 1986)以熱帶雨林喬木群落為背景研究了這個(gè)問(wèn)題。Hubbell的模型事實(shí)上只是Chesson amp。 Warner（1981）抽彩模型在有限空間內(nèi)的特例。滅絕時(shí)間在Hubbell分析中用多少個(gè)樹(shù)木死亡來(lái)計(jì)算的；每出現(xiàn)一個(gè)樹(shù)木死亡，即空出一個(gè)位點(diǎn)，都有一個(gè)新的個(gè)體重新占領(lǐng)該位點(diǎn)，但這個(gè)新個(gè)體屬于那個(gè)種則完全是抽彩式的。Hubbell也假定群落內(nèi)有K個(gè)位點(diǎn), 并且被全部占據(jù), 即群落是飽合的。如果該群落中一個(gè)種的個(gè)體數(shù)量用j表示，那么該種或者滅絕(j=0)或者取得完全競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)(j=K)所需要的時(shí)間m(j)為: