【文章內(nèi)容簡介】 。實現(xiàn)了光資源空間瓜分的植物群落中，處于下層的物種應是耐蔭植物或陰性植物。從生態(tài)位的觀點看，所謂耐蔭種就是生態(tài)位寬度值較大者，其生態(tài)位域同時涵蓋高光照區(qū)和低光照區(qū)，且最適生態(tài)位在高光照區(qū)。而陰性種生態(tài)位寬度值小，生態(tài)位域在低光照區(qū)，并且其最適生態(tài)位亦在此處。對耐蔭種來說，高層競爭種的存在抑制其生長，降低其適合性，表現(xiàn)出競爭妨害作用。而對于典型的陰性植物，群落上層種的存在不僅沒有妨害作用，而且所造就的低光照環(huán)境反而有利于下層陰性種的生長。此情況下，上層種和下層種的種間關系已由競爭轉(zhuǎn)化為偏利作用（王剛、趙松嶺 1991）。 植物種間光競爭模型的相平面分析。(a)兩個種位于同一層次，不能穩(wěn)定共存；(b)兩個種位于不同層次時如果下層植物耐蔭則可以實現(xiàn)穩(wěn)定共存。植物為光照的競爭導致地上部垂直空間梯度上的資源瓜分。但光照并不總是唯一的限制性資源；在許多情況下，水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等會成為限制資源。Tilman的資源比率學說強調(diào)的是土壤資源環(huán)境條件在水平面上的空間變異；而植物對于地下資源在垂直方向上的資源瓜分雖有報道(Parrish amp。 Bazzaz 1976。 Wilson 1988)，但并未給予足夠的重視。在研究水分和礦質(zhì)營養(yǎng)生理生態(tài)的基礎上探討植物根系水分生態(tài)位、營養(yǎng)生態(tài)位的空間分化，也將是一個很有希望的研究領域。 斑塊環(huán)境中的種間競爭與共存隱藏在LotkaVolterra模型內(nèi)的一個重要假設是恒定的環(huán)境條件，即物種生存的環(huán)境無論是從空間上還是從時間上來看都是恒定不變的；競爭結局僅由競爭種的競爭能力所決定。實際上，這遠遠不是普遍的情況。環(huán)境常常是由非常適宜的和非常不適宜的生境組成的鑲嵌體。生境斑塊的可利用性常常是非常短暫的；它們在時間上和在空間上的出現(xiàn)往往也都不可預測。所以即使競爭確實存在，也不見得能持續(xù)到完成。系統(tǒng)有可能達不到平衡點，強競爭種不見得有足夠時間排除弱競爭種。因此，僅僅理解競爭本身并不夠。人們必須考慮種間競爭怎樣受到易變的或不可預測的環(huán)境影響，以及它怎樣與環(huán)境發(fā)生相互作用。在上一節(jié)中，我們已經(jīng)介紹了空間異質(zhì)性學說，下面我們對斑塊環(huán)境內(nèi)物種競爭共存機制進行更為全面、深入的探討。 逃命共存：競爭弱者是擴散與侵占上的強者空斑的出現(xiàn)在環(huán)境中往往是不可預測的。但首先出現(xiàn)在空白斑塊的種一般不是競爭能力最強的那個種。因此，如果空斑以適當頻率產(chǎn)生的話，逃亡種和競爭優(yōu)勢種共存是有可能的。逃亡種傾向于首先侵占這些空白地塊、定居下來并繁殖后代。其它種侵占這些地段的速度較慢，但一旦開始侵占，這些種能在競爭中取勝并最終從斑塊中將逃亡種競爭排除。在生態(tài)學文獻中，考慮到競爭能力與擴散能力負相關的共存模型有許多 (Levins amp。 Culver 1971。 Horn amp。 MacArthur 1972。 Slatkin 1974。 Hastings 1980。 Hanski 1983。 Hanski amp。 Ranta 1983。 Nee amp。 May 1992。 Hanski amp。 Zhang 1993。 Tilman 1994)，而且相關的經(jīng)驗研究也為數(shù)不少（Armstrong 1976。 Hanski amp。 Ranta 1983。 Marino 1988。 Bengtsson 1989。 見Hanski 1995的綜述）。在這里限于篇幅我們不能一一加以介紹。需要強調(diào)的是，逃命共存機制雖然經(jīng)常被用來解釋物種在區(qū)域尺度上（超出我們通常所考慮的一個群落范圍）共存問題，但我們應該注意到它也完全可以應用于群落內(nèi)局域尺度上。也就是說，這種共存機制可在不同空間尺度上發(fā)揮作用。假設生境由若干斑塊(patch)或者位點(site)所組成；每一斑塊（位點）都可支持一個局域種群（或者一個成熟個體）。局域種群因為各種因素可能產(chǎn)生局域滅絕，而局域滅絕又為個體重新侵入、定居并建立種群提供了機會。所有局域種群結合在一起稱為集合種群（見第6章）。一個種占有的斑塊數(shù)由侵占斑塊的速率和局域種群滅絕速率所決定。用P代表一個種所占有的斑塊數(shù)占該區(qū)域內(nèi)所有斑塊的比例，可稱為該種的區(qū)域多度；再令m為該種空斑塊侵占速率，e為斑塊滅絕速率，因而我們有 ()斑塊侵占速率顯然依賴于種群區(qū)域多度，可簡單地表示為 ，代入上式中得出： (’)很容易看出，這個方程也是以邏輯斯諦方程形式出現(xiàn)的，因而它也有一個全局穩(wěn)定的平衡點，這意味著一個種能否在該區(qū)域存在下去取決于侵占速率參數(shù)c是否大于斑塊滅絕速率參數(shù)e（第6章）?，F(xiàn)在我們考慮兩個競爭著的物種。競爭被假定為極不對稱的(Nee amp。 May 1992)：競爭強者(種1)不受競爭弱者(種2)的影響，而前者一旦侵入后者占領的斑塊(后者不能侵入前者占領的斑塊)就可立即取代后者而成為占領者。這樣，模型可寫為： () ()競爭強者因為完全不受競爭弱者的影響，所以它的動態(tài)方程與(’)形式完全一致。而種2，競爭弱者，只能侵占既無種1也無種2占領的空白斑塊［即()中的()項]。然而種1可以侵入種2占據(jù)的斑塊并取代它()?？梢宰C明(Nee amp。 May 1992, Tilman 1994)，競爭能力弱的種2能夠與競爭強者種1共存的條件為： ()其中。如果兩個種具有相同的滅絕率，很明顯種2的空斑塊侵占速度必須大于種1的空斑塊侵占速率，或者更準確地 。也就是說，競爭能力弱的物種如果在斑塊（空位）侵占能力上得到足夠補償，它即可與優(yōu)勢競爭種在整個區(qū)域內(nèi)實現(xiàn)穩(wěn)定共存。例如，具有很強擴散和空斑侵占能力的植物可以和競爭能力強但擴散能力差的植物共存于同一區(qū)域。我們知道，其它方面一致，植物種子大小將是決定競爭能力的關鍵因子；種子越大競爭力越強，但種子小可在數(shù)量上生產(chǎn)更多。種子小、數(shù)量多使物種的擴散與占空能力明顯增強，這樣生產(chǎn)小種子的物種可以永存于群落內(nèi)。根據(jù)（）式，如果和都已確定，則滅絕速率必須滿足才可能實現(xiàn)種間共存。滅絕率太小，競爭弱者將沒有足夠的空白斑塊供其侵占以平衡由于在競爭中處于劣勢而造成的損失，最終將從整個區(qū)域內(nèi)消失。當然滅絕率也不能太大()，否則兩個種都無法生存下去。Tilman（1994）把上面的兩個種間的競爭模型又進一步擴展到多個種情形。但基本結論是一致的，即一個種在競爭能力上的排序必須和它在空斑侵占能力上的順序正好相反對應才能在群落中與其它種共存。Tilman（1994）特別強調(diào)逃命共存機制在植物群落中的應用，而早期對這種機制的討論多以動物為背景并且考慮的是集合種群結構（第5章）。Tilman (1982, 1988)在美國明尼蘇達州Cedar Greek地區(qū)棄耕地上進行了若干長期實驗工作，發(fā)現(xiàn)只有氮是限制因子；而資源比率學說至少要求有兩種限制資源，故無法用資源比率學說對該地區(qū)數(shù)十種植物共存這個事實加以解釋。Tilman指出，逃命共存模型在用于植物時并不需要物理環(huán)境條件是異質(zhì)、斑塊狀的。即使在物理環(huán)境條件均勻一致的地區(qū)，植物個體的生命活動也必然限制在一定空間范圍內(nèi)(Weiner 1982；張大勇等, 1989)，并因此每個個體與其它個體的相互作用在空間上必然產(chǎn)生變化?；蛘哒f，由于植物個體的分立性 (discreteness)所有個體都將生活于一個再細分的(subdivided)生境之中。Huston amp。 DeAngelis (1994)也指出，植物和土壤資源的相互作用及土壤中營養(yǎng)元素移動的限制性將會造成各個植物個體周圍有不同的資源環(huán)境條件。這樣，既使環(huán)境條件是均勻一致的，植物個體生長的固著性和土壤中資源傳導速率的有限性也會造成每個個體局部斑塊資源特征，并因而使植物種得以實現(xiàn)穩(wěn)定共存。在Huston amp。 DeAngelis的模型中，共存的植物種必須在對不同資源利用能力上有某種負相關關系(與Tilman的資源比率學說極為相似)，只不過他們說明Tilman資源比率理論中異質(zhì)環(huán)境結構可以由植物自己的生命活動而產(chǎn)生。中等干擾假說(Grubb 1977。 Connell 1978。 Lubchenco 1978。 Huston 1979。 Tilman 1982)可以看作為群落水平上為空間而競爭的一類逃命共存機制。如果擾動速率太低，少數(shù)競爭力強的生物類群將在群落內(nèi)取得完全優(yōu)勢；如果擾動率太高，只有那些生長速度快、侵占能力特強的物種才能生存下來；僅當擾動率中等時，物種生存的機會才是最多的，并因而導致群落物種多樣性最高。在美國華盛頓州海岸生存的淡菜(Mytilus californicus)和褐藻(Postelsia palmaeformis)的共存便是上述情形的一個例子(Paine, 1979)。褐藻是一年生植物，為了守住一個地點每年都得重建家園。褐藻一般附著于裸露的巖石上，這些地帶是海浪從淡菜的領地創(chuàng)造出來的。然而，淡菜自身慢慢地又重新侵占這些空白地帶，逐漸地占領該地并排除了褐藻。Paine發(fā)現(xiàn)這些種的共存僅僅出現(xiàn)在空斑平均形成速率較快的地點 (每年約有7%的地表)；這個比率年際變化不大。當這個平均比率較低或年際間變化很大時，就會有規(guī)律地或者偶然地缺少裸露的巖石供褐藻侵占，導致褐藻被排除。在兩個種共存的地區(qū)，即使褐藻在每一斑塊最終都被淡菜排除，空斑出現(xiàn)的頻率仍足以使其在該地和淡菜共存。以上我們討論兩個種競爭時總是假定局域競爭結局是確定的、可以預測的：優(yōu)勢種總是能夠競爭排除劣勢種。但是，在向未占用空間侵移時，局域競爭結局往往不可預知。一個物種的個體先于另一個物種到達空斑或萌發(fā)會造成先到達個體在以后競爭中占據(jù)非常有利的位置，使得誰先到誰就可占據(jù)空斑（抽彩式競爭；Sale 1977）。因此，如果在不同的空斑內(nèi)被不同的種優(yōu)先占領，那么共存就更容易發(fā)生。也就是說，在競爭過程中如果包含有空間侵移成分在內(nèi)時，總體上種間競爭能力的差異會顯著地降低。因此，以為局域競爭結局總是被競爭種的固有能力所決定不是十分正確的。據(jù)此Sale(1977)推論，在變動的、不可預測的環(huán)境里反復的侵占可以促進種間競爭共存，因為競爭能力上的差異可被這種空間侵占的抽彩式競爭過程顯著降低。Sale(1977)認為澳大利亞珊瑚礁魚類物種間共存可能就屬于這類情形。Sale發(fā)現(xiàn)在每一直徑3米左右的礁塊中生活的魚類種數(shù)可達50種以上。如此高的物種多樣性，僅僅靠經(jīng)典的資源瓜分理論無法給出一個圓滿的解釋。事實上，Sale發(fā)現(xiàn)共存的許多種魚類其食性是相同的。這個群落中，空余的生長空間是一個關鍵限制因子。這些空余空間是由于原領主自然死亡或被殺而產(chǎn)生的，它們的出現(xiàn)無論在空間上還是在時間上都不可預測。礁中的魚類通常產(chǎn)生大量的卵和幼體。Sale認為，魚類物種間的競爭是一種抽彩式的競爭：誰的幼體先達到空余的空間誰就會迅速成熟并一生保持這個空間直到死亡。但是，我們必須注意，僅僅抽彩式競爭本身并不足以維持較高的物種多樣性。雖然抽彩式作用使種間競爭能力更趨于均衡，并因而可能會延遲競爭排除出現(xiàn)的速度，但它自身并不能真正促進種間共存(Chesson amp。 Warner 1981)。在一個抽彩式競爭系統(tǒng)中必須引進非線性機制才有可能產(chǎn)生穩(wěn)定共存(Chesson amp。 Warner 1981。 Sale 1982)。這種非線性機制的產(chǎn)生需要明確考慮生物的生活史特征（如世代重疊）和環(huán)境的隨機波動性以及它們之間的相互作用(Chesson amp。 Case 1986。 Chesson amp。 Hunly 1988, 1989)。 隨機波動的環(huán)境Hutchinson(1961)最早指出：如果競爭種之間的平衡被環(huán)境變動反復調(diào)整，一會兒對種A有利，一會兒又對種B有利，那么這種環(huán)境波動對共存就會很有利。Hutchinson以此解釋了“浮游生物的悖論”，即大量的浮游藻類常常共存于一個簡單的水生境里，而且?guī)缀鯖]有任何明顯的生態(tài)位分化。Hutchinson認為，即使是非常簡單的環(huán)境也總是持續(xù)變動著的，尤其是季節(jié)上的變動。因此，盡管在任何一段時間里，環(huán)境都傾向于促使一些種滅絕，但在滅絕發(fā)生之前，環(huán)境就變化了，又可能對這些種有利。換句話說，競爭作用的最終平衡結局不是頭等重要的。如果在達到平衡之前環(huán)境就發(fā)生了顯著的改變，那么就有可能每個種都不會被競爭排除。由于環(huán)境條件的變化，競爭平衡永遠處于變動之中。Hutchinson 1961年的工作在很大程度上預示了近年來非?；钴S的競爭共存的非平衡理論。但在六、七十年代，Hutchinson的非平衡觀點顯然并未得到應有的重視，部分原因是由于平衡學說占據(jù)著統(tǒng)治地位，部分原因也是由于非平衡情況下的數(shù)學理論發(fā)展緩慢。Hutchinson的思想后來為許多人的工作所進一步發(fā)展，其中的一個代表人物就是Peter Chesson (Chesson amp。 Warner 1981。 Chesson amp。 Case 1986。 Chesson amp。 Huntly 1988,1989,1997。 Chesson 1986,1989，1990，1994)。Chesson的基本數(shù)學模型如下:, ()其中，Xi(t+1)、Xi(t)分別為種i在t+1和t時刻的種群大小，Gi(Ei,Ci)為種群增長速率。Ei是環(huán)境依賴的種群參數(shù)（例如與密度無關的出生率、幼體成活率、或者種子萌發(fā)比率等），稱為環(huán)境應答；Ci是種i承受的競爭量，取決于系統(tǒng)中所有物種的密度以及n個種的環(huán)境參數(shù)E1，E2，… En，稱為競爭應答。環(huán)境應答（Ei）和競爭應答（Ci）都隨時間發(fā)生改變。作為一般模型()的一個特例， amp。 Warner (1981)的抽彩式競爭模型。在抽彩競爭模型中,Ei是每個體出生率與幼體成活率的乘積；Ci是系統(tǒng)內(nèi)幼體數(shù)量除以它們競爭的可利用空間量。抽彩式種間競爭模型最初是為Sale（1977）的珊瑚礁魚類系統(tǒng)而設計的；其后人們又提出，它所描述的機制亦可用來解釋熱帶雨林的多樣性（Leigh 1982）以及石灰?guī)r草地多年生草本植物的共存（Grubb 1986）。 抽彩競爭模型抽彩模型:Xi(t):種i時刻t的成體種群大小δi:種i成體死亡率Ei:種i出生率(隨時間變化)(1δi)Xi(t):種i成體從t到t+1時刻存活數(shù)[δ1X1(t)+δ2X2(t)]:在t到t+1時刻之間所有的成體死亡數(shù)E1X1(t)+E2X2(t):在t到t+1時刻之間所有的尋找生活