【正文】 又對種B有利，那么這種環(huán)境波動對共存就會很有利。 Chesson amp。這種非線性機制的產(chǎn)生需要明確考慮生物的生活史特征（如世代重疊）和環(huán)境的隨機波動性以及它們之間的相互作用(Chesson amp。 Warner 1981。 Warner 1981)。但是，我們必須注意，僅僅抽彩式競爭本身并不足以維持較高的物種多樣性。礁中的魚類通常產(chǎn)生大量的卵和幼體。這個群落中，空余的生長空間是一個關(guān)鍵限制因子。如此高的物種多樣性，僅僅靠經(jīng)典的資源瓜分理論無法給出一個圓滿的解釋。Sale(1977)認(rèn)為澳大利亞珊瑚礁魚類物種間共存可能就屬于這類情形。因此，以為局域競爭結(jié)局總是被競爭種的固有能力所決定不是十分正確的。因此，如果在不同的空斑內(nèi)被不同的種優(yōu)先占領(lǐng)，那么共存就更容易發(fā)生。但是，在向未占用空間侵移時，局域競爭結(jié)局往往不可預(yù)知。在兩個種共存的地區(qū)，即使褐藻在每一斑塊最終都被淡菜排除，空斑出現(xiàn)的頻率仍足以使其在該地和淡菜共存。Paine發(fā)現(xiàn)這些種的共存僅僅出現(xiàn)在空斑平均形成速率較快的地點 (每年約有7%的地表)；這個比率年際變化不大。褐藻一般附著于裸露的巖石上，這些地帶是海浪從淡菜的領(lǐng)地創(chuàng)造出來的。在美國華盛頓州海岸生存的淡菜(Mytilus californicus)和褐藻(Postelsia palmaeformis)的共存便是上述情形的一個例子(Paine, 1979)。 Tilman 1982)可以看作為群落水平上為空間而競爭的一類逃命共存機制。 Lubchenco 1978。中等干擾假說(Grubb 1977。在Huston amp。 DeAngelis (1994)也指出，植物和土壤資源的相互作用及土壤中營養(yǎng)元素移動的限制性將會造成各個植物個體周圍有不同的資源環(huán)境條件。或者說，由于植物個體的分立性 (discreteness)所有個體都將生活于一個再細(xì)分的(subdivided)生境之中。Tilman指出，逃命共存模型在用于植物時并不需要物理環(huán)境條件是異質(zhì)、斑塊狀的。Tilman（1994）特別強調(diào)逃命共存機制在植物群落中的應(yīng)用，而早期對這種機制的討論多以動物為背景并且考慮的是集合種群結(jié)構(gòu)（第5章）。Tilman（1994）把上面的兩個種間的競爭模型又進一步擴展到多個種情形。滅絕率太小，競爭弱者將沒有足夠的空白斑塊供其侵占以平衡由于在競爭中處于劣勢而造成的損失，最終將從整個區(qū)域內(nèi)消失。種子小、數(shù)量多使物種的擴散與占空能力明顯增強，這樣生產(chǎn)小種子的物種可以永存于群落內(nèi)。例如，具有很強擴散和空斑侵占能力的植物可以和競爭能力強但擴散能力差的植物共存于同一區(qū)域。如果兩個種具有相同的滅絕率，很明顯種2的空斑塊侵占速度必須大于種1的空斑塊侵占速率，或者更準(zhǔn)確地 ?？梢宰C明(Nee amp。而種2，競爭弱者，只能侵占既無種1也無種2占領(lǐng)的空白斑塊［即()中的()項]。 May 1992)：競爭強者(種1)不受競爭弱者(種2)的影響，而前者一旦侵入后者占領(lǐng)的斑塊(后者不能侵入前者占領(lǐng)的斑塊)就可立即取代后者而成為占領(lǐng)者?，F(xiàn)在我們考慮兩個競爭著的物種。一個種占有的斑塊數(shù)由侵占斑塊的速率和局域種群滅絕速率所決定。局域種群因為各種因素可能產(chǎn)生局域滅絕，而局域滅絕又為個體重新侵入、定居并建立種群提供了機會。也就是說，這種共存機制可在不同空間尺度上發(fā)揮作用。在這里限于篇幅我們不能一一加以介紹。 Bengtsson 1989。 Ranta 1983。 Tilman 1994)，而且相關(guān)的經(jīng)驗研究也為數(shù)不少（Armstrong 1976。 Hanski amp。 Nee amp。 Hanski amp。 Hastings 1980。 MacArthur 1972。 Culver 1971。其它種侵占這些地段的速度較慢，但一旦開始侵占，這些種能在競爭中取勝并最終從斑塊中將逃亡種競爭排除。因此，如果空斑以適當(dāng)頻率產(chǎn)生的話，逃亡種和競爭優(yōu)勢種共存是有可能的。 逃命共存：競爭弱者是擴散與侵占上的強者空斑的出現(xiàn)在環(huán)境中往往是不可預(yù)測的。人們必須考慮種間競爭怎樣受到易變的或不可預(yù)測的環(huán)境影響，以及它怎樣與環(huán)境發(fā)生相互作用。系統(tǒng)有可能達不到平衡點，強競爭種不見得有足夠時間排除弱競爭種。生境斑塊的可利用性常常是非常短暫的；它們在時間上和在空間上的出現(xiàn)往往也都不可預(yù)測。實際上，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是普遍的情況。在研究水分和礦質(zhì)營養(yǎng)生理生態(tài)的基礎(chǔ)上探討植物根系水分生態(tài)位、營養(yǎng)生態(tài)位的空間分化，也將是一個很有希望的研究領(lǐng)域。 Bazzaz 1976。但光照并不總是唯一的限制性資源；在許多情況下，水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等會成為限制資源。(a)兩個種位于同一層次，不能穩(wěn)定共存；(b)兩個種位于不同層次時如果下層植物耐蔭則可以實現(xiàn)穩(wěn)定共存。此情況下，上層種和下層種的種間關(guān)系已由競爭轉(zhuǎn)化為偏利作用（王剛、趙松嶺 1991）。對耐蔭種來說，高層競爭種的存在抑制其生長，降低其適合性，表現(xiàn)出競爭妨害作用。從生態(tài)位的觀點看，所謂耐蔭種就是生態(tài)位寬度值較大者，其生態(tài)位域同時涵蓋高光照區(qū)和低光照區(qū)，且最適生態(tài)位在高光照區(qū)。植物種為光資源而競爭的終局模式?jīng)Q定于二個因子：一是競爭種各自由生活型所決定的最大生長高度，二是各競爭種耐遮蔭的能力。另外，C2值大小不僅決定種2能否在群落中與種1共存，而且也決定它在群落中的多度。C1和C2的比較實際上是二個種耐蔭程度的比較，C值較大者較為耐蔭。第二種情況為C1C2，二個種的等斜線沒有交點。這時，種1和種2的等斜線有一個交點（）。對于此式又可分為二種情況。由此分析也許能解釋為什么針葉樹種(葉片更替速度慢)一般比較耐蔭。若再進一步地分析，這種耐蔭能力由三個因素決定：植物在低光照條件下光合作用的能力、凈光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為生長的能力及葉幕層葉片的更替速率。因光照強度是葉密度的函數(shù)，所以這又表示種2為維持零凈增長所需的光照強度較種1為低，即種1是生態(tài)學(xué)上所稱的耐蔭植物或陰性植物。當(dāng)二個種處于同一層次為光競爭時，由上式規(guī)定了兩條平行的零生長等斜線（），故兩個種不能穩(wěn)定共存：如有C1C2，則種2獲勝、種1被排除；反之亦然。由該式，可在A1A2相平面上作圖討論種1和種2競爭的結(jié)局（Vance 1985。令葉密度凈增長率為零，根據(jù)方程（）有:為確定該式所表示的A1A2相平面上二條等斜線的具體形式，我們應(yīng)首先解出；由于Gi、Pi、Fi均為單調(diào)函數(shù)，其復(fù)合函數(shù)(表示二個種聯(lián)合葉密度與單位葉面積增長率之間的關(guān)系)亦為單調(diào)(減)函數(shù)。在此情況下， （）上述描述植物光資源競爭的微分方程并未給出具體的表達式，因而不可能用具體的函數(shù)形式解出。比如說種2在種1之下。因此光競爭是一種不對稱競爭。綜合上述各式，對種i來說單位葉面積凈增長率： （）若有二個植物種1和2在群落中處同一層次，為光資源而競爭，則此時葉幕層內(nèi)的平均光照強度決定于二個種的聯(lián)合葉密度：,(此處aa2分別表示種1和2葉幕層不同的消光能力)，于是有描述二個種為光資源而競爭的微分方程： （）不同的植物種由于生活型的不同(如喬木、灌木、草本等)，所能達到的最大生長高度不同，其葉幕層也就不可能處于同一空間層次。若以Ai記植物種i的單位投影面積上的葉幕層葉量(即葉面積指數(shù))，此處稱之為葉密度；以Pi記該種植物葉片的凈光合速率，以Gi(Pi)記葉面積增長率，并假定單位葉面積有恒定的死亡率mi，則該種植物單位葉面積增長率為： （）而凈光合速率Pi又是達到該種植物葉幕層的光照強度Ii的函數(shù)(嚴(yán)格地講，葉幕層內(nèi)光照并不均一，自上而下指數(shù)遞減；但因為此處討論的是多個種競爭的結(jié)局，因此用一個平均值近似地代表一個種整個葉幕層的光照)，即有。當(dāng)葉量減少以至于零時則種群消退乃至滅絕。一個有生活力的能進行光合作用的葉幕層是植物種群生長繁殖得以延續(xù)的保證。我們知道光合作用是植物獲取能量的唯一來源，而植物的葉片是其進行光合作用的器官。對于光資源來說這并不十分恰當(dāng)：株高不同的兩個植物種其所受光照強度肯定是不同的。這些資源被降到這樣低的一個水平以致于其它種在那里不能生長。因而，偶然性因素在一些生境中對決定種間競爭結(jié)局和群落結(jié)構(gòu)有著重要的意義。對于兩個種的種間競爭來說，生長等斜線在第一象限是外凸的；對于多種間的競爭，也是高維空間的類推。在平衡狀態(tài)下，一個種由一個資源所限制。因此，如果我們想了解擾動后的群落動態(tài)，我們就必須知道所有的生長限制資源，而不應(yīng)只知道在平衡狀態(tài)時起限制作用的資源。在資源相平面上我們可以方便地分析多個種競爭兩個資源的情況，而在物種相平面上則可以分析兩個種競爭多個有限資源的結(jié)局。Tilman(1982)的圖解分析是在資源相平面上進行的；而Zhang(1991)在物種相平面上對資源競爭模型進行了圖解分析。很明顯，種B、C、D可以在群落內(nèi)生存，而種A和種E被競爭排斥。 五個種溫度依賴的R*值。但是它也面臨著一個問題：僅有解釋能力而預(yù)測能力太差。許多群落內(nèi)環(huán)境條件在空間上都呈現(xiàn)出明顯變化。（Tilman amp。Tilman的資源比率學(xué)說在更廣泛意義上屬于競爭共存的空間異質(zhì)性假說。不同斑塊內(nèi)資源供應(yīng)比率不同，因而不同的物種對(species pair)共存于不同斑塊。Tilman假設(shè)生境內(nèi)存在離散的資源斑塊，各個斑塊內(nèi)資源動態(tài)不受其它斑塊資源動態(tài)的影響。他發(fā)現(xiàn)只要資源供應(yīng)點在群落內(nèi)有足夠的空間變異，多個物種可以在同一區(qū)域內(nèi)實現(xiàn)穩(wěn)定共存。但這種生態(tài)位分化不是兩個物種利用不同的資源，而是兩個物種對資源供應(yīng)比例產(chǎn)生分化。由于這個原因，當(dāng)資源供應(yīng)點落在4區(qū)內(nèi)，系統(tǒng)將在兩條ZGNI線交叉點上取得穩(wěn)定的平衡。再看資源的消耗率，種A對Y的消耗大于對X的消耗，而種B對X的消耗大于對Y的消耗。只有當(dāng)供應(yīng)點落在4區(qū)內(nèi)才是最值得注意的。只有當(dāng)供應(yīng)點落在4或5區(qū)內(nèi)時，資源供應(yīng)率才足夠使A、B兩物種都能生存；但是競爭的結(jié)果還將取決于資源供應(yīng)點的位置。當(dāng)供應(yīng)點落在1區(qū)內(nèi)，兩個物種都由于資源供應(yīng)率不足而不能生存。種間競爭的結(jié)局則將取決于資源供應(yīng)點的位置。分析種間競爭時，要將兩個物種的ZGNI線疊合在同一個圖上()。只有當(dāng)資源的消耗向量與供應(yīng)向量處于同一條線上(但方向相反)時，資源水平才能維持在一個平衡水平上()；在其它情況下，如L、M點，資源水平就會改變。資源供應(yīng)使系統(tǒng)中X和Y量增加，如圖所示箭頭向上和向右(供應(yīng)向量)；相反，資源消耗的箭頭向下和向左(消耗向量)。因此，僅需建立資源水平是常數(shù)的平衡點。對營養(yǎng)元素的種內(nèi)競爭，將導(dǎo)致種群出現(xiàn)一穩(wěn)定平衡水平，包括種群大小和資源量兩個方面。當(dāng)資源供應(yīng)點落入1區(qū)，A、B不能生存；當(dāng)供應(yīng)點落入2或3區(qū)，A排斥B；當(dāng)供應(yīng)點落入5或6區(qū)時，B排斥A；只有當(dāng)供應(yīng)點落入4區(qū)，A、B兩個物種才能共存。(b)兩物種(A和B)共存的條件。它受資源X和Y的限制，并將XY組合分成物種能存活和增殖與不能存活和增殖的兩個區(qū)域。因此ZNGI線代表物種在兩維資源生態(tài)位中的邊界。ZNGI表示一種植物利用兩種必需營養(yǎng)元素(如氮和磷，可以X和Y表示)時，該種植物能存活和增殖的邊界線。當(dāng)兩物種競爭兩個有限資源時，Tilman用圖示方法對資源競爭模型（）進行了分析。當(dāng)物種競爭一個資源時，模型的關(guān)鍵參數(shù)是R*，即種群資源依賴增長率正好和死亡率相等的臨界資源濃度。在模型（）中另一個內(nèi)在的假設(shè)就是資源之間沒有相互作用，即一個資源濃度的變化不會影響到其它資源的供應(yīng)速率。 De Groot 1983。許多人都以實驗結(jié)果驗證了這個假設(shè)(如Droop 1974。fi(Rj)可以有幾種形式, 如Monod (1950)曲線, Holling (1959)功能反應(yīng)曲線Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型。 fi(Rj)是一個描述種繁殖率與資源濃度關(guān)系的函數(shù)。aj是一個速度常數(shù)。 Williams 1975, Leon amp?？紤]一個種和一個底物的系統(tǒng)，模型可以表述為： () ()這里，N =種群的密度(或者生物量)；mm =最大生長速率；R =系統(tǒng)中營養(yǎng)底物的濃度；K =生長親和常數(shù)(growth affinity constant),它等于生長速率為mm一半時相應(yīng)的底物濃度；D =稀釋和營養(yǎng)底物輸入速率；S =系統(tǒng)輸入的底物濃度；Y =每單位底物產(chǎn)生的有機體個數(shù)。首先讓我們考慮實驗室內(nèi)的恒化器 (Chemostat)系統(tǒng)。 Williams 1975, Tilman, 1977, 1982。 Levin 1973, Greeney et al 1973, O’Brien 1974, Leon amp。資源競爭理論則明確地從資源可利用程度如何受物種消費的影響來確定種內(nèi)、種間競爭效應(yīng)。 資源競爭模型資源競爭理論的關(guān)鍵是它同時考慮了資源的動態(tài)和為資源而競爭的消費者種群動態(tài)，所以它是一個機理性的模型。一些少量的食蟲植物也能從獵物中直接獲得氮。然而，氮資源卻可能是值得注意的一個例外。由于動物的資源主要是其它物種的個體或個體的一部分(例如，對草食動物來說，植物的花、果實、葉片、根系、樹干等)，動物種間資源瓜分并不難想象。 植物的生態(tài)位分化與共存以LotkaVolterra模型為基礎(chǔ)的傳統(tǒng)競爭共存理論強調(diào)資源瓜分，或者說有差別的資源利用(Schoener 1974)。但是，用Hardin (1960)的話說，競爭排除法則不接受現(xiàn)實的檢驗；它的正確性只能是由理論所規(guī)定的。如果沒有這種分化，或者生境使這種分化不可能出現(xiàn)，那么一個競爭種將消滅或排除另一競爭種(Begon et al. 1990)。受LotkaVolterra模型的啟發(fā)，1934年俄國偉大生態(tài)學(xué)家G. F. Gause(1934)首次明確提出了生態(tài)學(xué)中最重要 (同時也是最有爭議)的原理，現(xiàn)在人們通常稱為競爭排除法則（Hardin 1960）。因為自然界沒有競爭能力正好完全均衡的兩個種（Hardin（1960）稱為不等性公理），所以強的競爭者必定排除弱的競爭者，不管強弱差異有多么小。然而如果我們能在一個假想的理論世界里說明生態(tài)學(xué)上完全相同的(或者說占有完全相同生態(tài)位)兩個種不能長久地共存，那么這就是一個非常有用的結(jié)果。 Lin 1997)，但它仍不是穩(wěn)定的共存。 Hubbell amp。這意味著在真實世界中兩個種的相對多度將會出現(xiàn)隨機漲落并最終導(dǎo)致一個種滅絕。兩個種共存必須滿足這樣的條件：當(dāng)任一種多度非常小時該(稀有)種的數(shù)量都能夠上升 (Chesson 1991)。中性共存