【文章內(nèi)容簡介】 故將其稱為基本節(jié)律或α波。如果這時突然受到刺激或內(nèi)心激動起來，則EEG的α波就會立即消失，為1430次/秒的快波(β波)所取代。逐漸睡著了，就會發(fā)現(xiàn)EEG的α波為47次/秒的θ波。(二)、細胞神經(jīng)生理學(xué)的基本概念利用微電極技術(shù)對細胞電活動進行記錄，是細胞神經(jīng)生理學(xué)的基本研究方法。資料表明，神經(jīng)元的興奮過程，伴隨著其單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快。抑制過程為單位發(fā)放頻率降低。無論頻率加快還是減慢，每個脈沖的幅值不變。換言之，神經(jīng)元對刺激強度是按著“全或無”的規(guī)律進行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼?！叭驘o”規(guī)則是指每個神經(jīng)元都有一個刺激閾值，對閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng)。對閾值以上的刺激，不論其強弱均給出同樣高度(幅值)的神經(jīng)脈沖發(fā)放。與上述規(guī)律相對應(yīng)的是級量反應(yīng)，突觸后膜上的電位，無論是興奮性突觸后電位(EPSP)，還是抑制性突觸后電位、神經(jīng)動作電位或細胞的單位發(fā)放后的后電位、感覺器官的感受器電位都是級量反應(yīng)。在這類反應(yīng)中，其電位的幅值隨閾上刺激強度增大而變高，反應(yīng)的頻率并不發(fā)生變化，因為每個級量反應(yīng)電位幅值緩慢增高后緩慢下降，這一過程可持續(xù)幾十毫秒，且不能向周圍迅速傳導(dǎo)出去，只能局限在突觸后膜不超過1平方微米的小點上，但其鄰近的其他突觸后膜也同時發(fā)生EPSP，則兩個突觸后膜上的EPSP卻可以總和起來。電子顯微鏡研究表明，人腦的神經(jīng)元是一個直徑大約50微米的多型細胞，其胞體和樹突上密密麻麻地分布著數(shù)千個突觸，每個突觸的后膜位點范圍很小，但可以總和起來(空間總和與時間總和)。如果總和的EPSP超過這個神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值，就會導(dǎo)致這個神經(jīng)元全部細胞膜去極化，出現(xiàn)整個細胞為一個單位而產(chǎn)生70110毫伏的短脈沖，這就是快速的 2 單位發(fā)放?？梢匝杆傺厣窠?jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸，經(jīng)突觸的化學(xué)傳遞環(huán)節(jié)，再引起下一個神經(jīng)元的突觸后電位。神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過程，就是從一個神經(jīng)元“全或無”的單位發(fā)放到下一個神經(jīng)元突觸后電位的級量反應(yīng)總和后，再出現(xiàn)發(fā)放的過程，即“全或無”的變化和“級量反應(yīng)”不斷交替的過程。物質(zhì)基礎(chǔ)：40多年前，細胞電生理學(xué)家根據(jù)這種過程發(fā)生在細胞膜上，就斷定細胞膜對細胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性，是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。在靜息狀態(tài)下，細胞膜外鈉離子濃度較高，細胞膜內(nèi)鉀離子濃度較高，這類帶電離子因膜內(nèi)外+的濃度差造成了膜內(nèi)外大約負7090毫伏電位差，稱之為靜息電位(極化現(xiàn)象)。當(dāng)這個神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時，細胞膜首先出現(xiàn)去極化過程，即膜內(nèi)的負電位迅速消失的過程，然而這種過程往往超過零點，使膜內(nèi)由負電位變?yōu)檎娢?，這個反轉(zhuǎn)過程稱為反極化或超射。所以，一個神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分，是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過程。綜上所述，神經(jīng)元單位發(fā)放或神經(jīng)干上的動作電位，其脈沖的峰電位上升部分與膜的去極化和反極化過程形成，膜處于鈉膜狀態(tài)。峰電位的下降部分與復(fù)極化和反超計劃過程而形成，此時膜為鉀模狀態(tài)。三、分子神經(jīng)生物學(xué)的基本概念分子神經(jīng)生物學(xué)是近2030年迅速發(fā)展起來的研究領(lǐng)域。神經(jīng)遞質(zhì)：凡是神經(jīng)細胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學(xué)物質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)大都是分子量較小的簡單分子，包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質(zhì)。根據(jù)功能可分為興奮性和抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)調(diào)質(zhì)并不直接傳遞神經(jīng)信息，而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過程的效率和速率，其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大，但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同，也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。逆信使：神經(jīng)信息在細胞間傳遞過程中，除了這類參與從突觸前膜向突觸后膜傳遞信息的遞質(zhì)與受體結(jié)外，由突觸后釋放一種更小的分子，迅速逆向擴散到突觸前膜，調(diào)節(jié)化學(xué)傳遞的過程，將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。受體是細胞膜上的特殊蛋白分子，可以識別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng)，產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。能與受體蛋白結(jié)合的物質(zhì)，如神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素和藥物等，統(tǒng)稱為受體的配基或配體。1987年以來，逐漸將受體按其發(fā)生的生物效應(yīng)機制和作用加以分類，如G蛋白依存性受體家族、電壓門控受體和自感受體等。神經(jīng)細胞間信息傳遞的化學(xué)機制并非總是如此復(fù)雜，當(dāng)那些電壓門控受體與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合時，就會直接導(dǎo)致突觸后膜的去極化，產(chǎn)生突觸后電位。腦重量約占全身體重的2%，但其耗氧量與耗能量卻占全身的20%，而且99%利用葡萄糖為能源代謝底物，又不像肝臟、肌肉等其他組織那樣，本身不具糖元貯備，主要靠血液供應(yīng)葡萄糖。第一章 感覺特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng)感受閾值：即剛能引起主觀感覺或細胞電活動變化的最小刺激強度。感受器的適應(yīng)：隨著刺激物長時間持續(xù)作用，感受靈敏率下降，感受閾值增高，此現(xiàn)象稱感受器的適應(yīng)。感受野：把有效地影響某一感覺細胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。如果把微電極插在視覺中樞的某個神經(jīng)元上，記錄其電活動，凡能引起其電活動顯著變化的視野范圍，就是該視覺神經(jīng)元的感受野。第一節(jié) 視覺眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息，這種基本功能的實現(xiàn)，依靠兩種生理機制，即眼的折光成像機制和光感受機制。前者將外部刺激清晰地投射到視網(wǎng)膜上，后者激發(fā)視網(wǎng)膜上化學(xué)和光生物物理學(xué)反應(yīng)，實現(xiàn)能量轉(zhuǎn)化的光感受功能，產(chǎn)生是感覺信息。眼動的生理心理學(xué)機制：通過眼外肌肉的反身活動，保證使運動著的物體或復(fù)雜物體在網(wǎng)膜上連續(xù)成像的機制，也就是眼動的生理心理學(xué)機制。眼睛的隨意運動有哪幾種方式?它的生理心理學(xué)意義是什么?答：眼睛的運動有許多方式，當(dāng)我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動時，兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運動，稱為共軛運動。正前方的物體從遠處移向眼前時，為使其在視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近，稱為輻合。物體由眼前近處移向遠處時，雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開，稱為分散。輻合與分散的共同特點是兩眼視軸總是反方向運動，稱為輻輳運動★。輻輳運動和共軛運動都是眼睛的隨意運動。人們在觀察客體時，有意識地使眼睛進行這些運動，以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位――中央窩上，得到最清楚的視覺。非隨意的眼動微顫的生理心理學(xué)意義是什么?什么是適應(yīng)現(xiàn)象(感受器的適應(yīng))?答：在兩次掃視之間，眼球不動，稱注視，其持續(xù)時間約在150400毫秒之間。注視期間，眼睛并非絕對不動。事實上此時眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運動保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細胞對注視目標(biāo)進行反映，從而克服了每個光感受細胞由于適應(yīng)機制而引起的感受性降低。追隨運動：是觀察緩慢運動物體時，眼睛跟隨物體的運動方式，這種運動的角速度最大可達50o/秒。顏色視覺信息的光生物化學(xué)基礎(chǔ)光生物化學(xué)反應(yīng)主要發(fā)生在視桿細胞之中，是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎(chǔ)。顏色視覺的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細胞內(nèi)的視蛋白結(jié)構(gòu)不同。視網(wǎng)膜上有哪幾種細胞?排列方式及電傳導(dǎo)方式?視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層，由色素細胞組成，由此產(chǎn)生和儲存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細胞組成的神經(jīng)層，從外向內(nèi)依次為視感受細胞(視桿細胞和視錐細胞)、水平細胞、雙極細胞、無足細胞和神經(jīng)節(jié)細胞。細胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個視感受細胞與1個雙極細胞聯(lián)系，幾個雙極細胞又與1個神經(jīng)節(jié)細胞相關(guān)。因此，多個視感受細胞只引起1個神經(jīng)節(jié)細胞興奮，故視敏度較差。但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細胞，每個視錐細胞只與1個雙極細胞相聯(lián)系，而這個雙極細胞又與1個神經(jīng)節(jié)細胞相聯(lián)系。因此，中央凹視敏度最高。視錐細胞自中央凹向周圍逐漸減少，所以中央凹周圍的視敏度較差。在視網(wǎng)膜的5種細胞中，由視感受細胞、雙極細胞和神經(jīng)節(jié)細胞形成神經(jīng)信息傳遞的垂直聯(lián)系。由水平細胞和無足細胞在垂直聯(lián)系之間進行橫向聯(lián)系，發(fā)生側(cè)抑制等精細調(diào)節(jié)作用。視網(wǎng)膜中央凹附近的視感受單位較小，而周邊部分視網(wǎng)膜的感受單位較大。電傳遞方式：除了神經(jīng)節(jié)細胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細胞對光刺激的反應(yīng)均類似光感受細胞，根據(jù)光的相對。強度變化給出級量反應(yīng)，這種級量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳導(dǎo)的動作電位，但可與鄰近細胞的慢變化發(fā)生時間和空間總和效應(yīng)。水平細胞和無足細胞對視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對刺激強度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細胞和無足細胞對信息的處理和從光感受細胞至雙 4 極細胞間的信息傳遞都是以級量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過程，只有神經(jīng)節(jié)細胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。視覺的傳導(dǎo)通路：始于視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細胞，其細胞軸突構(gòu)成視神經(jīng)，末梢止于外側(cè)膝狀體。來自兩眼鼻側(cè)的視神經(jīng)左右交叉到對側(cè)外側(cè)膝狀體。而來自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng)，不發(fā)生交叉投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體。外側(cè)膝狀體細胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級視皮層(V1)，繼而與二級(V2)、三級(V3)和四級(V4)等次級視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡單視感覺有關(guān)，V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運動感知有關(guān)，V4區(qū)主要與顏色覺有關(guān)。神經(jīng)節(jié)細胞、外側(cè)膝狀體、皮層神經(jīng)元感受野有什么不同?視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。對感受野施予光刺激引起神經(jīng)節(jié)細胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象稱開反應(yīng)。相反，撤出光刺激引起神經(jīng)節(jié)細胞單位發(fā)放頻率增加的現(xiàn)象稱閉反應(yīng)。在神經(jīng)節(jié)細胞同心圓式的感受野中，其中心區(qū)光刺激引起神經(jīng)節(jié)細胞開反應(yīng)，周邊區(qū)引起閉反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細胞稱開中心細胞。相反，其感受野中心區(qū)引起閉反應(yīng)的，而周邊區(qū)引出開反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細胞稱閉中心細胞。外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細胞基本相似，形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型：簡單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。簡單型感受野面積較小，引起開反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線型，兩者分離形成平行直線，但兩者可以存在空間總和效應(yīng)。復(fù)雜型感受野較簡單型大，呈長方形且不能區(qū)分出開反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū)，可以看成是由直線型簡單感受野平行移動而成，也可以看成是大量簡單型皮層細胞同時興奮而造成的。超復(fù)雜型感受野的反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似，但有明顯的終端抑制，即長方形的長度超過一定限度則有抑制效應(yīng)?？傊?，簡單型的細胞感受野是直線形，與圖形邊界線的覺察有關(guān)。復(fù)雜型和超復(fù)雜型細胞為長方形感受野，與對圖形的邊角或運動感知覺有關(guān)。功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對某一種視覺特征發(fā)生反應(yīng)，從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。目前，大體有兩種功能柱理論，即特征提取功能柱和空間頻率功能柱。視覺生理心理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在視皮層內(nèi)存在著許多視覺特征的功能柱，如顏色柱、眼優(yōu)勢柱和方位柱。聽覺生理心理學(xué)問題人能聽到頻譜大約為20—16000赫茲的各種聲波，對400—1000赫茲的聲波最敏感。頻率鑒別閾限：在1000赫茲最適宜音高的附近，人們可以分辨出了赫茲的變化。物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜。心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽覺間的關(guān)系，則提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強和音色。聽覺通路：首先達延腦的耳蝸神經(jīng)核，交換神經(jīng)元后大部分纖維沿外側(cè)丘系止于下丘。最后由內(nèi)側(cè)膝狀體，由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層(41區(qū))和次級聽皮層(21區(qū)，22區(qū)，42區(qū))。聽覺信息的神經(jīng)編碼(理論)：德國黑爾姆霍茲聽覺共振假說。位置理論。頻率理論。美國貝克西行波學(xué)說。關(guān)于內(nèi)耳音高編碼問題的兩種方式為細胞分工編碼和頻率編碼。在外周和中樞內(nèi)對音強編碼的機制較為復(fù)雜，可分為極量反應(yīng)式編碼、調(diào)頻式編碼、細胞分工編碼。聲源空間定位的神經(jīng)編碼有兩種基本方式：鎖相時差編碼，強度差編碼。這兩種編碼都依靠兩耳聽覺差為基礎(chǔ)，前者是由聲波達兩耳之間的時差所形成的空間定位。后者是由聲波強度在兩耳之間差異所形成的聲源空間定位效應(yīng)。味覺通路：舌的味覺傳入沖動均達腦干孤束核，在這里交換神經(jīng)元后上行至橋腦味覺區(qū)，5 最后達大腦皮質(zhì)的前島葉，這里是最高級味覺中樞。嗅覺通路：前梨狀區(qū)及杏仁核內(nèi)側(cè)。軀體感覺模式及編碼的一般規(guī)律軀體的感覺模式是多種多樣的，由表及里分成三個層次：淺感覺、深感覺、內(nèi)臟感覺。淺感覺包括觸覺、壓覺、振動覺、溫度感覺等，這些感受細胞都分布在皮膚中。深感覺是對關(guān)節(jié)、肢體位置、運動及受力作用的感覺，它們的感受細胞分布在關(guān)節(jié)、肌肉、肌腱等組織中。內(nèi)臟感覺一般情況下這些感覺并不投射到意識中來，分布在臟器、血管壁之中，受到牽拉或觸壓會引起痛覺。軀體淺感覺與深感覺傳入徑路：先投到一級皮層區(qū)(312區(qū))，再投身到二級皮層區(qū)(5區(qū)和7區(qū))。丘腦旁束核和板內(nèi)核是痛覺的重要中樞。第三章 知覺知覺的神經(jīng)基礎(chǔ)失認癥及它可以說明哪些問題失認癥是一類神經(jīng)心理障礙，患者意識清晰，注意力適度，感覺系統(tǒng)與簡單感受功能正常無恙，但卻不能通過該感覺系統(tǒng)識別或再認物體，對該物體不能形成正常知覺。包括視覺失認癥、聽覺失認癥和軀體失認癥。一、視覺失認證視覺失認證類型有統(tǒng)覺性失認證、聯(lián)想性失認證、顏色失認證、面孔失認證?；颊叩某跫壱暺?7區(qū)、外側(cè)膝狀體、視覺通路、視神經(jīng)和眼的功能和結(jié)構(gòu)正常無損。腦局灶損傷可分別在24視覺皮層區(qū)(VVV4)或顳下回、顳中回、顳上溝，也常見枕顳間的聯(lián)絡(luò)纖維受損。統(tǒng)覺性失認癥：這類患者對一個復(fù)雜事物只能認知其個別屬性，但不能同時認知事物的全部屬性，故又稱同時性視覺失認癥。這種失認癥可能是V2區(qū)皮層以及視皮層與支配眼動的皮層結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損，如與中腦的四疊體上丘或頂蓋前區(qū)眼動中樞的聯(lián)系遭到破壞，不能通過眼動機制連續(xù)獲得外界復(fù)雜物體的多種信息。聯(lián)想性失認癥：患者可對復(fù)雜物體的各種屬性分別得到感覺信息，也可將這些信息綜合認知，很好完成復(fù)雜物體間的匹配任務(wù)，也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上。但患者卻不知物體的意義、用途，無法稱呼物體的名稱。這類患者大多數(shù)是由于顳下回或枕顳間聯(lián)系受損而致。這是視覺及其記憶功能和語言功能之間的功能解體所造成的。面孔失認癥：面孔認知障礙分為兩種類型：熟人面孔失認癥和陌生人面孔分辨障礙。前者對站在面前的兩個陌生人可知覺或分辨，也能根據(jù)單人面孔照片，指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認親人，卻可憑借親人的語聲或熟悉的衣著加以確認。這類病人大多數(shù)是雙側(cè)或右內(nèi)側(cè)枕顳葉皮層之間的聯(lián)系