【正文】 Saccharomyces cerevisiae的研究中發(fā)現(xiàn) ， 在芽體出現(xiàn)前約 10min， 在將要出現(xiàn)芽體的部位已經(jīng)有 CaM的聚集；芽體出現(xiàn)后 ，CaM主要集中在芽體內(nèi)；隨著芽體的增長 ， CaM主要集中在芽體的頂端 ， 一定時間后 ， 芽體頂端高濃度的 CaM發(fā)生擴散 ， CaM又重新聚集在芽體與母體連接的 “ 頸部” 。 S. cerevisiae中 CaM的定位與微絲的定位大部分是相互重合的 ， 并推斷 CaM在即將出現(xiàn)芽體的部位的聚集是出現(xiàn)在微絲的聚集之后 ， 且各自的存在有利于對方極性分布的建立與保持 。 7. 信號傳遞 建立在激酶和 G蛋白基礎之上的信號系統(tǒng)在生物體內(nèi)是普遍存在的，同樣，它們也存在于頂端生長這一過程中。在真菌中普遍存在著 Ras和 Rho家族蛋白介導的信號途徑。 Ras蛋白為膜結(jié)合型的 GTP/GDP結(jié)合蛋白，定位于細胞膜內(nèi)側(cè)。 Ras具有內(nèi)在的 GTPase活性。 圖 828 Rho GTPases介導的細胞內(nèi)信號傳導途徑 第三節(jié) 酵母菌的生長 多數(shù)酵母菌的無性繁殖以 出芽 方式進行 ， 少數(shù)種類的酵母以 二分裂 方式進行 。 酵母菌在環(huán)境不適的情況下 ， 也能進行有性繁殖 。 酵母菌的細胞周期可以明顯地區(qū)分為四個時期 ， DNA 合成期 (S )。 G2 期 。 M期 ， G1。 酵母菌的細胞周期 細胞周期和生理學階段 Cdc36,37,39：起始因子 Cdc6,7：調(diào)節(jié) DNA復制 Cdc4： SCF復合物 Cdc46,47,48： MCM/P1家族蛋白 Cdc24,46： GTP酶 （ 細胞極性 ） Cdc2： DNA聚合酶 Cdc8： thymidilate 合成酶 Cdc21： dTMP合成酶 Cdc9： DNA聯(lián)接酶 Cdc16,20,23,26,27： APC組分 細胞質(zhì)分裂 細胞分離 細胞核分裂 芽出現(xiàn) DNA合成 開始 DNA合成 核分裂中期 核分裂晚期 紡錘體 復制 紡錘體 分裂 二、酵母菌的營養(yǎng)生長 當酵母菌的體積達到一定大小時，有絲分裂就開始了。在細胞間期，來自外在的或內(nèi)在的信號都會影響有絲分裂過程，但有絲分裂的一個必要條件就是 DNA的合成必須保證遺傳物質(zhì)的完整復制以及提供合成代謝所需的物質(zhì)。 酵母菌的出芽繁殖 （ 1）酵母菌的出芽過程 出芽是酵母菌最普遍的繁殖方式，而 多邊出芽 是子囊菌類的酵母包括啤酒酵母的典型繁殖方式。當母細胞生長到一定大小時，出芽過程就開始了，當然 DNA的合成也同時開始。 紡錘體 線粒體 液泡 細胞核 芽痕 酵母細胞表面芽痕的數(shù)量可用來確定細胞的年齡。 在出芽過程中，只有芽的生長而母細胞不生長。一旦有絲分裂完成，一個核和其它的細胞器移到芽中，細胞質(zhì)也開始分裂，并在母細胞和芽之間形成橫隔。一個由 隔膜蛋白 （ septins）形成的環(huán)參與了細胞的分裂，該蛋白環(huán)決定了分裂面將紡錘體軸一分為二。這些隔膜蛋白環(huán)圍繞在母細胞和芽細胞之間的頸部。在 S. cerevisiae, 分裂時細胞體積是不對稱的，芽細胞比母細胞小。細胞分裂周期所用的時間也是不同的，因為子細胞需要花費時間（ G1期）才能達到出芽所需的體積。 （ 2）酵母菌的隔膜蛋白 在目前所檢測的真菌、哺乳動物以及其它的真核細胞中（除了植物以外），隔膜蛋白是非常保守的。隔膜蛋白組裝成微絲，位于細胞膜下。在 Saccharomyces中，由隔膜蛋白形成的環(huán)位于母細胞和芽之間，是細胞質(zhì)移動所必需的。最近的證據(jù)表明，隔膜蛋白還參與了許多其它的細胞過程，包括細胞的形態(tài)發(fā)生、出芽位置的選擇、幾丁質(zhì)的沉積、細胞周期的調(diào)節(jié)、細胞分隔等。 （ 3）酵母菌出芽過程中的紡錘體極板（ Spindle Pole Body ， SPB） 在出芽酵母 Saccharomyces cerevisiae中，紡錘體極板 (SPB)是唯一的 微管聚集的位點 ， 在酵母的整個生物周期中，SPB始終嵌入在核膜中，能夠使細胞核和細胞質(zhì)中的微管聚集。 SPB是一個圓柱形的細胞器，位于膜上，由三個著色深的小板組成。最外面的 外小板 面向細胞質(zhì)并和細胞質(zhì)微管相連，最里面的 內(nèi)小板 面向核質(zhì)并和核微管相連， 中間板 則橫跨核膜。中間板的一側(cè)和核膜上的稱為半橋的一個電子致密區(qū)相連，這是新的 SPB組裝的位點。 SPB是一個體積呈現(xiàn)動態(tài)變化的細胞器 。在單倍體細胞中，SPB的直徑在 G1期為 80 nm，而在有絲分裂期為 110 nm。 紡錘體極板的蛋白質(zhì)組分及位置 內(nèi)層 I 內(nèi)層 II 內(nèi)小板 中間板 半橋 細胞核 細胞質(zhì) 外小板 核膜 細胞質(zhì)微管 細胞核微管 SPB的復制分為三個步驟 : (1)半橋的延長和 SPB組成物質(zhì)在半橋上的沉積 (2)組分組裝到復制的小板和半橋的收縮 (3)復制的小板插入核膜，內(nèi)小板的組裝 。 SPB復制完成后，并排連接的 SPB就分離， 新合成的 SPB移動到核膜的對面。 SPB組分的沉積 1 SPB的復制 ， 半橋的延長 2 復制的 SPB平行排列 3 SPB的復制途徑 SPB的分離 4 從 SPB發(fā)出的微管向著 出芽方向 并在有絲分裂期向著細胞核和核內(nèi)紡錘體的方向排列。整個有絲分裂期，核膜仍保持完整，二個 SPB位于核膜的相對位置上并在二個 SPB之間形成核內(nèi)紡錘體 ，一旦染色體復制完畢，紡錘體就平行排列在母細胞 —— 芽之間的軸線上，最終紡錘體拉長使每個細胞得到一個核。 后期的預備期：一個 SPB仍留在母細胞的芽頸部 ，新合成的 SPB橫穿核膜 紡錘體長度仍保持不變或延長很緩慢 紡錘體迅速延長 紡錘體向芽和母細胞頸部之間移動 是由細胞質(zhì)微管控制的 紡錘體緩慢移動， 并轉(zhuǎn)變?yōu)樯陈┬螤? 細胞核分裂 ， 胞漿移動 ， 產(chǎn)生二個細胞 紡錘體的變化過程 微管蛋白的熒光標記 三、酵母菌的有性繁殖 盡管營養(yǎng)生長是酵母菌的主要生長方式，但當營養(yǎng)缺乏的時候酵母菌也會進行有性繁殖。有性繁殖涉及相反交配型細胞的結(jié)合，形成一個二倍體的異核體細胞，該異核體細胞仍能通過出芽方式繁殖。但在饑餓的條件下，減數(shù)分裂被誘導，導致胞子形成，最終產(chǎn)生四個以 2： 2分離的單倍體的孢子 。 單倍體 營養(yǎng)生長 營養(yǎng)生長 單倍體 二倍體 營養(yǎng)生長 一旦饑餓 ， 就開始減數(shù)分裂， 形成孢子 S. cerevisiae 的生活周期 細胞的交配型和交配 相反交配型的細胞 (a and α ) 在感受到交配信號后在細胞周期的 START時 就處于同步，而一旦細胞通過了START，它們就不能交配，而要到下一細胞周期才能交配。交配的細胞依靠表面的特殊的突出物 (39。schmoo39。 formation)而相互接觸，隨后細胞質(zhì)膜融合。 野生型的菌株是同宗配合的， a/α 二倍體是野生型酵母通常的營養(yǎng)生長狀態(tài)，工業(yè)（釀造）上使用的酵母通常是二倍體的，沒有有性世代。 減數(shù)分裂和孢子形成 孢子形成 減數(shù)分裂 時期 早期 中期 中晚期 晚期 復制 、 重組 減數(shù)分裂 I 減數(shù)分裂 II 孢子成熟 酵母菌的減數(shù)分裂