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生物化學(xué)第29章脂類的生物合成-資料下載頁

2025-01-16 13:40本頁面
  

【正文】 烯基焦磷酸 二甲烯丙基焦磷酸 鯊烯的合成 Ⅰ 牻牛兒基 焦磷酸( 10碳) 二甲烯丙基焦磷酸 異戊烯基焦磷酸 鯊烯的合成 Ⅱ 鯊烯合酶 (法尼基轉(zhuǎn)移酶) 法尼基焦磷酸( 15碳) 鯊烯( 30碳) 異戊烯基焦磷酸 鯊烯轉(zhuǎn)變?yōu)槟懝檀饥?鯊烯 鯊烯環(huán)氧化物 鯊烯單加氧酶 鯊烯轉(zhuǎn)變?yōu)槟懝檀饥?羊毛固醇( 30碳) 膽固醇( 27碳) 鯊烯環(huán)化酶 從羊毛固醇到膽固醇的兩條途徑 羊毛固醇 7脫氫膽固醇 膽固醇 鏈甾醇 酵母甾醇 主要途徑 多步反應(yīng) 變更途徑 多步反應(yīng) 膽固醇的去向 膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) 膽固醇合成是一個(gè)復(fù)雜的、高耗能的過程,所以需要調(diào)節(jié)好膽固醇生物合成和從膳食中吸收之間的互補(bǔ)關(guān)系。哺乳動(dòng)物中膽固醇合成受細(xì)胞內(nèi)膽固醇濃度以及胰高血糖素和胰島素的調(diào)節(jié)。膽固醇合成途徑的限速步驟是 HMGCoA到甲羥戊酸的轉(zhuǎn)變,這也是主要的調(diào)節(jié)位點(diǎn),此反應(yīng)由 HMGCoA還原酶 催化。 膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) 膽固醇水平對膽固醇生物合成的調(diào)節(jié)由 HMGCoA還原酶基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)系統(tǒng)介導(dǎo) 。 這個(gè)基因 , 和另外 20多個(gè)編碼介導(dǎo)膽固醇和不飽和脂肪酸吸收和合成的酶基因一起 , 被一個(gè)稱為固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白( sterol regulatory elementbinding proteins ,SREBPs) 的小家族控制 。 新合成的這些蛋白質(zhì)嵌在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中 , 它的可溶性氨基端結(jié)構(gòu)域有促進(jìn)轉(zhuǎn)錄活性 ,這個(gè)具有轉(zhuǎn)錄活性的結(jié)構(gòu)域要通過蛋白裂解與SREBP的其余部分分離 , 才能進(jìn)入細(xì)胞核活化基因轉(zhuǎn)錄 。 膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) SREBP 和 SREBP 裂 解 活 化 蛋 白 ( SREBP cleavageactivating protein, SCAP) 形成復(fù)合物結(jié)合在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上 , 沒有活性 。 SCAP與膽固醇及其它固醇結(jié)合 , 起著固醇感受器的作用 。 當(dāng)固醇水平高時(shí) ,SCAPSREBP復(fù)合物可能與另一個(gè)蛋白質(zhì)相互作用 ,使整個(gè)復(fù)合物與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)保持結(jié)合 。 膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) 當(dāng)細(xì)胞內(nèi)固醇水平下降時(shí) , SCAP構(gòu)象發(fā)生變化 , 引起 SCAPSREBP復(fù)合物從 ER束縛狀態(tài)釋放出來 , 以囊泡的形式遷移到高爾基體 。 在高爾基體里 , SREBP由兩種不同的蛋白酶分別裂解 , 釋放出氨基端結(jié)構(gòu)域到細(xì)胞溶膠 , 這個(gè)結(jié)構(gòu)域進(jìn)入細(xì)胞核 , 促進(jìn)靶基因轉(zhuǎn)錄 。 SREBP氨基端結(jié)構(gòu)域的蛋白酶解釋放 膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) SREBP的氨基端結(jié)構(gòu)域半壽期很短 , 當(dāng)固醇水平升高到一定程度時(shí) , SREBP氨基端結(jié)構(gòu)域的蛋白酶解釋放被阻止 , 已經(jīng)存在的活性結(jié)構(gòu)域被蛋白酶體降解 , 導(dǎo)致靶基因迅速關(guān)閉 。 膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) 幾種別的機(jī)制也調(diào)節(jié)膽固醇合成 。 激素通過共價(jià)修飾 HMGCoA還原酶來調(diào)節(jié)酶活性 。 當(dāng)酶磷酸化時(shí)沒有活性 , 脫磷酸化為活性形式 。 胰高血糖素促進(jìn)HMGCoA還原酶磷酸化 , 使酶失活;胰島素促進(jìn)脫磷酸 , 活化此酶 , 有利于膽固醇合成 。 細(xì)胞內(nèi)高膽固醇濃度活化 ACAT( 脂酰 CoA:膽固醇脂酰轉(zhuǎn)移酶 ) ,使膽固醇酯化貯存 。 細(xì)胞內(nèi)高膽固醇水平還能減弱LDL受體基因的表達(dá) , 從而減少從血液中吸收膽固醇 。 膽固醇生物合成的調(diào)節(jié) HMGCoA還原酶的競爭性抑制劑 可用于治療高膽固醇血癥。 以異戊烯基焦磷酸為前體合成的物質(zhì)
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