生物化學(xué)第29章脂類的生物合成-展示頁
2025-01-25 13:40本頁面
【正文】 三羧酸轉(zhuǎn)運體系 丙二酰 CoA的合成 乙酰 CoA首先要羧化成丙二酰 CoA， 然后才能參與脂肪酸的合成 ， 催化此反應(yīng)的是 乙酰 CoA羧化酶 。 生物素羧基載體蛋白的功能 羧化酶亞基 轉(zhuǎn)羧酶亞基 生物素羧基載體蛋白 動物的乙酰 CoA羧化酶 真核生物哺乳類和鳥類的乙酰 CoA羧化酶由230kD的原體組成 ， 每個原體上都含有上述 3種組分 ， 還有別構(gòu)調(diào)節(jié)位點 。 雞肝乙酰 CoA羧化酶絲狀體活性形式的電鏡照片 50nm 脂肪酸合成 Ⅰ KSase: β酮酰 ACP合酶 ACP： ?；d體蛋白 脂肪酸合成Ⅱ 脂肪酸合成Ⅲ 在動物中 ， 脂肪酸的合成到16碳脂肪酸即棕櫚酸 （ 軟脂酸 ） 為止 。 脂肪酸合酶一般是由酰基載體蛋白 （ acyl carrier protein， ACP） 及 6種酶活性組成 ， 脂肪酸合成期間就是通過其羧基固定在?；d體蛋白的輔基上 。 脂肪酸合酶的輔基 CoA 酰 脂肪酸合酶 E. coli和植物的脂肪酸合酶是 7種多肽鏈組成的復(fù)合體 ， 其中一鏈?zhǔn)?ACP， 其余 6鏈?zhǔn)敲福唤湍钢舅岷厦敢彩怯?ACP和 6種酶活性組成 ， 但它們分布在 2條多肽鏈上 ， 其中一鏈具有 ACP和 2種酶活性 ， 另一鏈具有 4種酶活性 ， 6個二聚體組成一個大復(fù)合體 （ α6β6） 。 動物脂肪酸合酶多一個軟脂酰－ ACP硫酯酶活性 ， 它將最終產(chǎn)物軟脂酰－ ACP上的脂肪酸水解下來 。 動物脂肪酸合酶 脂肪酸合成途徑與β 氧化的比較 見 P264 脂肪酸碳鏈的延長 碳鏈的延長 （ 在十六碳的基礎(chǔ)上 ） 發(fā)生在線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面 ， 線粒體中的延長是獨立于脂肪酸合成之外的過程 ， 它是脂肪酸降解的逆反應(yīng) ， 只是脂肪酸延長最后一步使用 NADPH作為還原劑 ， 而脂肪酸降解的最前一步使用 FAD作為氧化劑 。 碳鏈的延長是往羧基方向延長 （ 新加的二碳單位在羧基端 ） 。催化氧化反應(yīng)的 脂酰 CoA去飽和酶 是混合功能氧化酶 （ mixedfunction oxidase） 。 脂肪酸的去飽和反應(yīng) 硬脂酰 CoA 油酰 CoA 底物提供 2個電子 ， Fe2+提供 2個電子 ， 產(chǎn)生 2分子水 。 哺乳動物可以在 9位或 8位以前再引入一個雙鍵 。 人體內(nèi) ω6和 ω3 PUFA不能互相轉(zhuǎn)變 。 人體中其它多不飽和脂肪酸的合成 亞油酸是 ω6家族的原初成員 ， 在人和哺乳動物體內(nèi)能將它轉(zhuǎn)變成 γ亞麻酸 （ 18:3Δ6C,9C,12C） ， 并可延長為花生四烯酸 （ 20:4Δ5C,8C,11C,14C） ， 后者是維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)的功能所必需的 。 ω － 6和 ω － 3多不飽和脂肪酸的來源 家族 脂肪酸 來 源 亞油酸 植物油（葵花籽、大豆、棉籽、紅花籽、玉米胚、小麥胚、芝麻、花生、油菜籽） ω－ 6 γ－亞麻酸和花生四烯酸 肉類、玉米胚油等（或在體內(nèi)由亞油酸合成） α－亞麻酸 油脂（芝麻、胡桃、大豆、小麥胚、油菜籽） ω－ 3 EPA和 DHA 人乳、海洋動物：魚（鯖、鮭、鯡、沙丁魚）等，貝類、甲殼類（蝦、蟹等）（或在體內(nèi)由α－亞麻酸合成） 多不飽和脂肪酸中雙鍵的排列 大多數(shù)多不飽和脂肪酸中的雙鍵是非共軛的 ，少數(shù)屬于共軛系統(tǒng) ， 如烏桕酸 （ 10:2Δ 2t,4C） 和α 桐油酸 （ 18:3Δ 9C,11t,13t） 。 乙酰 CoA羧化酶的共價修飾調(diào)節(jié) 絲狀多
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