【正文】 um ecaudatum），腹尾側(cè)有一短刺，體長(zhǎng)104150μ。大核背側(cè)有一列伸縮泡，代表種為多甲多泡雙毛蟲（ Polyplastron multivesticulatum），體長(zhǎng)120190μ，細(xì)胞內(nèi)充滿貯存的支鏈淀粉，在牛、羊胃中常見。（Eudiplodinium）：體右側(cè)有12塊骨板，位于口后，常見的家牛雙毛蟲()體型很大，長(zhǎng)170280μ，骨板二塊，呈Y形，大核背側(cè)有兩突起，呈反F形，大核旁有兩個(gè)伸縮泡，常攝入纖維和小纖毛蟲。如有齒雙毛蟲（）五刺型，體末有五條細(xì)長(zhǎng)刺?？煞炙膫€(gè)亞屬。二者部位高度相近，背纖毛帶短，生于背部。（2）貧毛蟲內(nèi)毛亞屬身體局部有高度分化的纖毛帶，用以運(yùn)動(dòng)和攝食，蟲體中部有消化囊，前接胞口，后通肛門，消化囊周圍為內(nèi)漿層，內(nèi)漿與外漿有膜區(qū)分，外漿包含核、骨板和伸縮泡，大核在背側(cè)，大核附近有小核，大核和小核的形狀和位置、伸縮泡分布以及骨板有無(wú)在鑒定種別時(shí)甚為重要，以碘染色時(shí)，貯存多糖呈藍(lán)黑色，貧毛蟲主要有以下幾屬：1）內(nèi)毛屬（Entodinium）:一般體長(zhǎng)20100μ，口緣有纖毛帶，大細(xì)胞核呈桿狀，有大核的一側(cè)是背側(cè)，伸縮泡一個(gè)，體末可能有尾刺。，其形態(tài)特點(diǎn)是口在細(xì)胞末端，體比均毛蟲?。?675μ2240μ），通常瘤胃內(nèi)大量存在?？谠诩?xì)胞前端。1. 纖毛蟲的分類和形態(tài)特征：纖毛蟲的大小為20200μm，它的種類大體上可分為全毛和貧毛兩類: 密毛屬(Dasytricha)全毛目(Holotrichia) 均毛屬(Isotricha) 貧毛目(Oligotrich) 現(xiàn)將形態(tài)特征分述如下：（1）全毛蟲(Holotrich)瘤胃內(nèi)常見的均毛屬纖毛蟲有兩種： 。瘤胃原蟲主要是纖毛蟲（Holotrichs），少數(shù)是鞭毛蟲（Flagellates）。許多瘤胃細(xì)菌根據(jù)分解特殊底物的能力或其終產(chǎn)物予以分類，而實(shí)際上大多數(shù)瘤胃菌種發(fā)酵往往并不止一種底物，其終產(chǎn)物也不止一種。10．維生素合成菌 先前的研究者廣泛研究了瘤胃細(xì)菌單獨(dú)菌種合成維生素，還研究了一些合成維生素復(fù)合體的各種有關(guān)細(xì)菌。8．產(chǎn)甲烷菌 產(chǎn)甲烷菌不易在試管內(nèi)（in vitro）培養(yǎng)，雖然瘤胃氣體甲烷達(dá)25%，而這類細(xì)菌知道很少，已鑒定的產(chǎn)甲烷菌包括：Methanobacterium ruminantium和Methanobacterium formicicum；其次還有：Methanobacterium sohngenii，Methanobacterium suboxydans及 Methanosarcina Sp.。6．蛋白分解菌 許多瘤胃細(xì)菌利用氨基酸作為主要能源，已知三類菌種有分解蛋白質(zhì)的能力：Bacteroides amylophilus，Clostridium Sporogenes和Bacillus licheniformis。5．利用酸菌 許多細(xì)菌能利用乳酸，所以除非異常狀態(tài)，正常瘤胃內(nèi)乳酸量不多，其它菌能利用琥珀酸、蘋果酸或延胡索酸，有些菌能利用甲酸，其它菌能利用乙酸（可能不是主要能量來(lái)源），草酸也能被瘤胃細(xì)菌分解。其中某些菌含有β葡萄糖苷酶，可利用纖維二糖。4．利用糖類細(xì)菌 大多數(shù)利用多糖的細(xì)菌，能利用二糖和單糖，植物（大多是幼嫩的）含大量水溶性碳水化合物，能被細(xì)菌利用。3．淀粉分解菌 許多纖維素分解菌也具有消化淀粉的能力，不過(guò)有些淀粉分解菌不具有利用纖維素的能力。細(xì)菌純培養(yǎng)時(shí)，消化纖維素能力比之幾種菌種同時(shí)存在時(shí)降低許多，采食纖維素日糧的動(dòng)物瘤胃內(nèi)纖維素消化菌數(shù)量最大，主要的纖維素分解菌有: Bacteroid Succinogenes， Ruminococous flavefaciens， . Clostridium，Cillobacterium Cellulosolvens。因此，（1966）根據(jù)底物利用和發(fā)酵產(chǎn)生終產(chǎn)物將瘤胃細(xì)菌予以分類：1．纖維素消化菌 分布廣泛，除反芻動(dòng)物外，亦存在于其它動(dòng)物的胃腸道內(nèi)。革蘭氏染色反應(yīng)對(duì)鑒定菌種有一定價(jià)值，但缺乏生態(tài)學(xué)意義。（一）瘤胃細(xì)菌瘤胃內(nèi)細(xì)菌種類繁多，功能各異，對(duì)瘤胃物質(zhì)消化起著關(guān)鍵作用。除了細(xì)菌、真菌和原蟲外，在瘤胃還能見到其它類型如噬菌體。瘤胃微生物主要由細(xì)菌、原蟲和厭氧真菌等構(gòu)成，其中瘤胃細(xì)菌的種類有200種以上，原蟲20種以上，厭氧真菌10余種。所以瘤胃微生物學(xué)是一門非常復(fù)雜的邊緣科學(xué)，很少細(xì)菌學(xué)家問(wèn)津這一領(lǐng)域。表面張力和粘度都增高時(shí)會(huì)產(chǎn)生氣泡，造成瘤胃的氣泡性臌氣，飼料種類和顆粒大小影響瘤胃液的粘度，喂精料和小顆粒飼料時(shí)，粘度升高，~~。（六）瘤胃溫度一般為38~41℃，平均為39℃，腹囊比背囊稍高些，發(fā)酵強(qiáng)的飼料（例如苜蓿干草），可使溫度上升達(dá)41℃，飲水對(duì)瘤胃溫度的影響很大，飲25℃水，瘤胃溫度可降低5~10℃，經(jīng)兩小時(shí)左右才能恢復(fù)至原先水平。瘤胃內(nèi)中等量通入空氣（或氧），并不使電位升高，也不會(huì)影響代謝終產(chǎn)物，只是當(dāng)短時(shí)大量空氣通入時(shí)，才會(huì)使氧化還原電位升高。因此瘤胃液氧化還原電位用來(lái)表示瘤胃細(xì)菌的活動(dòng)程度。氧化還原電位和pH聯(lián)合表示還原能力(rH)，通常情況下瘤胃內(nèi)容物的rH為8左右，rH受飼料的影響：剛采食精料后。（五）氧化還原電位（Eh）瘤胃內(nèi)充滿CO2和甲烷氣體，前者占50~70%，后者占20~45%，只有少量氫、氮和硫化氫等氣體，~1%，但能被瘤胃內(nèi)容物迅速攝取，所以瘤胃內(nèi)為乏氧狀態(tài)。在通常的pH條件下，唾液和瘤胃壁分泌的重碳酸鹽（pH5~7）和磷酸鹽（pH6~8）起重要作用，但在低pH條件下（pH4~6），VFA的作用較大（VFA濃度與緩沖能力呈負(fù)相關(guān)）。~，緩沖能力良好，超出這一范圍，則顯著降低。反過(guò)來(lái)看，～，有利于淀粉發(fā)酵，丙酸比例升高，利于提高產(chǎn)量；～，有利于粗纖維發(fā)酵，乙酸比例增加，利于提高乳脂率。（3）環(huán)境溫度，牛喂高粗料日糧，；。其它影響pH的因素有：（1）增加采食量或飼喂次數(shù)可使pH下降。喂苜蓿干草時(shí)瘤胃液的緩沖能力較高，pH亦較高，喂青貯料則較低；喂精料時(shí)pH下降，尤其是添加大量淀粉或可溶性糖時(shí)pH更低。（三）瘤胃pH~， 一般地pH呈規(guī)律性變化，主要取決于日糧性質(zhì)和攝食后時(shí)間。飲水或水分由唾液和通過(guò)瘤胃壁進(jìn)入瘤胃以及溶質(zhì)被吸收，滲透壓逐漸下降，于3~4小時(shí)升至原來(lái)水平。飼料在瘤胃內(nèi)釋放電解質(zhì)以及發(fā)酵產(chǎn)生VFA和氨等是瘤胃滲透壓升高的主要原因。如飼喂大量精料或苜蓿顆粒時(shí)滲透壓可高達(dá)350～400 mOsmole/kg。滲透壓升高主要由于飼料消化代謝的結(jié)果，通常在進(jìn)食后第一小時(shí)達(dá)峰值。瘤胃內(nèi)滲透壓主要受飼喂的影響而變動(dòng)，飼喂前一般比血漿低，而飼喂后一般高于血漿，歷時(shí)數(shù)小時(shí)之久，~2小時(shí)內(nèi)，瘤胃內(nèi)滲透壓達(dá)350~400 mOsmole/kg（血漿為300 mOsmole/kg），于是體液從血液轉(zhuǎn)運(yùn)至瘤胃內(nèi)。圖37 牛瘤胃的水平衡以及體內(nèi)總水量的關(guān)系（二）瘤胃滲透壓滲透壓差異是由于溶液存在離子化原子或分子，瘤胃滲透壓以滲透摩爾（Osmole）表示，1 Osmole含有61023個(gè)滲透離子/L溶液。瘤胃內(nèi)水分還通過(guò)強(qiáng)烈的雙向擴(kuò)散作用與血液交流，其量可超過(guò)瘤胃液10倍之多，當(dāng)動(dòng)物處于干旱環(huán)境和長(zhǎng)期禁飲的情況下，瘤胃內(nèi)的水分經(jīng)血液輸至其它組織的作用加強(qiáng)，瘤胃液減少。泌乳牛的流量比干乳期高30~50%。以喂干草的母牛（體重530千克）為例，一晝夜流入瘤胃的唾液量超過(guò)100升，瘤胃液平均50升；而一晝夜流出量為150~170升，白天流量比夜間略高，約為13~15%液體容積/小時(shí)。采食后24小時(shí)內(nèi)保持明顯的層次性。食團(tuán)分布具有一定的層次性，攝入的精料較重，大部分沉入瘤胃底部或進(jìn)入網(wǎng)胃，草料的顆粒較粗，主要局限于瘤胃背囊（圖36）。一、瘤胃內(nèi)環(huán)境內(nèi)容物的性質(zhì)（一）瘤胃內(nèi)容物的干物質(zhì)含量經(jīng)采食、反芻和飲水，食物和水分相對(duì)穩(wěn)定地進(jìn)入瘤胃，供給微生物所需要的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，瘤胃內(nèi)容物含干物質(zhì)10~15%，而含水分85~90%。在現(xiàn)代奶牛飼養(yǎng)中，人們常常自覺(jué)不自覺(jué)地破壞這種雙雙賴以共生的環(huán)境，使得奶牛經(jīng)常出現(xiàn)消化道疾病，尤其是前胃疾病。牛的盲腸沒(méi)有充分發(fā)育，僅是一個(gè)盲囊，在消化代謝中的作用無(wú)關(guān)緊要，但能吸收一些揮發(fā)性脂肪酸。結(jié)腸和盲腸均由厚壁的環(huán)形肌肉組成。絨毛表面有大量的微絨毛，可以大大增加腸道吸收的表面面積。整個(gè)小腸的腸管內(nèi)壁覆蓋著手指狀絨毛突起，形成完整的網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)。十二指腸起自皺胃的幽門括約肌，由短的腸系膜緊緊附著于體壁，膽汁和胰液均流入其內(nèi)。因此，肝區(qū)有很多生理功能，具體而言，主要有：（1）分泌膽汁，調(diào)節(jié)皺胃及小腸pH，促進(jìn)食糜脂肪的溶解和吸收；（2）促進(jìn)蛋白質(zhì)、碳水化合物和類脂代謝；并維持血漿葡萄糖、血漿蛋白的恒定；（3）合成糖原并以糖原形式貯存能量；（4）貯存并參與維生素轉(zhuǎn)運(yùn)；（5）對(duì)有害物質(zhì)解毒并排出有關(guān)廢棄物；（6）分解破壞衰老的紅細(xì)胞。肝臟負(fù)責(zé)對(duì)經(jīng)胃腸道消化并由門脈系統(tǒng)運(yùn)送來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、貯存和利用。其內(nèi)分泌功能是分泌胰島素和胰高血糖素，在糖代謝、維持血糖水平和葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞等方面有重要作用；外分泌功能則涉及胰液的產(chǎn)生和分泌，這些胰液是小腸消化所必不可少的。隨著犢牛逐漸啃食飼草飼料，少量細(xì)菌和原蟲就會(huì)被接種到瘤胃，并在其中定居、生長(zhǎng)繁殖，促使瘤胃發(fā)育，直至斷奶時(shí)，犢牛才可算得上是名副其實(shí)的反芻家畜。如果犢牛喝奶過(guò)快或嗆奶，則奶汁可能進(jìn)入不能得到適當(dāng)消化的瘤胃而引起犢牛消化系統(tǒng)失調(diào)。新生犢牛前三胃很小，消化主要靠真胃，與其說(shuō)是反芻動(dòng)物還不如說(shuō)像單胃動(dòng)物。皺胃的胃底部和幽門部分布有豐富的腺體，可分泌多種胃蛋白酶原和脂肪酶，同時(shí)大量分泌胃液和鹽酸，激活胃蛋白酶原和脂肪酶，從而將來(lái)自于前胃的食糜連同微生物一起消化分解，并部分吸收入血送達(dá)肝臟。奶牛在正常情況下，噯氣可自由排出，但在春秋季節(jié)飼喂大量青草（尤其是含有大量苜蓿等豆科牧草）時(shí)，或高產(chǎn)奶牛泌乳盛期飼喂高精料時(shí)，一定要注意觀察噯氣情況，以免發(fā)生瘤胃臌脹。由于瘤胃微生物的連續(xù)發(fā)酵活動(dòng)，使得反芻動(dòng)物在消化過(guò)程中產(chǎn)生比單胃動(dòng)物多得多的氣體，主要為NH3 、COCH4等。因此，瘤胃（包括網(wǎng)胃）的消化代謝在反芻家畜的整個(gè)消化代謝中，占有特別重要的地位。簡(jiǎn)單地說(shuō)，瘤網(wǎng)胃微生物主要起著兩方面的作用：（1）在瘤網(wǎng)胃微生物的作用下，飼料內(nèi)約70~80%的可消化干物質(zhì)和50%粗纖維在瘤網(wǎng)胃內(nèi)消化，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（VFA）、COCH4和NH3，并合成微生物蛋白質(zhì)，為奶牛提供60～80%的能量需要。我們已經(jīng)知道瘤胃是一個(gè)大的發(fā)酵罐，其內(nèi)生活著大量細(xì)菌、原蟲和真菌等微生物，它們密切組織、相互制約形成了復(fù)雜的瘤網(wǎng)胃生態(tài)系統(tǒng)，分別消化不同類型的飼料和養(yǎng)分。反復(fù)咀嚼并不能提高消化率，但它可以使奶牛由瘤胃進(jìn)入后段消化道的食物數(shù)量大大增加，因?yàn)轱暳项w粒必須經(jīng)過(guò)反芻、咀嚼才可以減小到能夠通過(guò)瘤網(wǎng)胃的程度而排空。反芻花費(fèi)的時(shí)間因日糧的性質(zhì)而不同。反芻時(shí)，奶牛自瘤胃逆出食團(tuán)至口腔并反復(fù)咀嚼，每個(gè)食團(tuán)經(jīng)咀嚼約1分鐘后再咽下。因此，作為對(duì)采食的補(bǔ)償奶牛發(fā)展了反芻功能。前已述及，奶牛天生采食粗放，飼料未經(jīng)充分咀嚼便匆匆咽下。飼料的消化是這三個(gè)方面相互交織、綜合作用的生理過(guò)程。（三）胃區(qū)飼料的消化主要在胃區(qū)進(jìn)行。如前所述，咽的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，吞咽時(shí)，鼻咽孔由于軟腭上舉而反射性關(guān)閉，會(huì)厭軟骨受舌根后移的壓力翻轉(zhuǎn)將喉蓋住，這樣可使食物進(jìn)入食道而防止任何飼料進(jìn)入氣管。（5）唾液可溶解飼料的許多化學(xué)物質(zhì)而能使味蕾產(chǎn)生味覺(jué)；（6）唾液對(duì)口腔粘膜有保護(hù)作用。唾液含有相當(dāng)多的尿素、粘蛋白、磷、鎂、氯等礦物元素，可作為營(yíng)養(yǎng)被瘤胃微生物利用；（4）消泡作用。唾液有助于咀嚼、形成食團(tuán)和吞咽；（2）緩沖作用。由于采食和反芻，使奶牛每天咀嚼40000～45000次，分泌唾液達(dá)100余升。唾液腺是可分泌唾液的網(wǎng)狀組織。牛的舌尖和舌的后部味蕾豐富而中部甚少；（3）舌將充分咀嚼和調(diào)制的食團(tuán)送達(dá)口腔后部刺激咽部神經(jīng)感受器，觸發(fā)吞咽過(guò)程并將食團(tuán)咽下。當(dāng)食團(tuán)通過(guò)咽部時(shí)，由于喉的反射性關(guān)閉而使呼吸暫時(shí)停止，最后完成吞咽而使食團(tuán)進(jìn)入胃區(qū)。在咀嚼肌牽拉下，由臼齒將食物反復(fù)咀嚼、磨碎、攪拌，混之以唾液浸潤(rùn)，參之以少量的酶類消化，形成即將下咽的食團(tuán)，由舌運(yùn)至口腔后部。在口腔區(qū)所發(fā)生的三個(gè)物理過(guò)程是采食、咀嚼和開始吞咽。為了方便起見，下面按部位分區(qū)分別敘述。二、奶牛的消化生理過(guò)程和特殊現(xiàn)象消化一詞，就其狹義而言，是指在動(dòng)物體內(nèi)將飼料中所含的蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉、纖維等碳水化合物分解為足以能被動(dòng)物吸收的微小單位的過(guò)程。其中小腸特別發(fā)達(dá)，成年母牛長(zhǎng)約35～40m，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收；結(jié)腸長(zhǎng)10～11m，有重吸收水分的功能；盲腸是小腸和結(jié)腸聯(lián)結(jié)處支生的一盲囊，長(zhǎng)不足1m，內(nèi)有微生物活動(dòng)，但由于瘤胃的存在，其作用不像單胃動(dòng)物的那么重要。 是奶牛的第四胃室，由胃體部、胃底部和幽門部組成，內(nèi)壁折疊形成許多皺褶，由于它富含腺體，可分泌鹽酸和大量的消化酶，可對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行真正意義上的消化和吸收。其間由100多片瓣胃葉構(gòu)成，俗稱“百葉”。網(wǎng)胃有控制瘤胃食糜流出的作用，只有當(dāng)食糜顆粒的直徑小于1～2mm時(shí)，方可流入瓣胃。網(wǎng)胃由許多形似蜂巢的網(wǎng)狀小房構(gòu)成，故又稱“蜂巢胃”。 是奶牛的第二胃室。瘤胃最大的作用是它內(nèi)部生存著大量的細(xì)菌、真菌和原蟲，它們可產(chǎn)生分解纖維素的胞外酶，從而幫助反芻動(dòng)物發(fā)酵并消化纖維飼料，有“活體發(fā)酵罐”之稱。瘤胃借助柱狀肌肉的收縮可進(jìn)行規(guī)律性蠕動(dòng)，瘤胃壁粘膜還有大量的瘤胃乳頭，可大大增加瘤胃內(nèi)壁的表面積。由背囊、腹囊和前后的背、腹盲囊構(gòu)成，背囊和腹囊被柱狀肌肉所分隔。其一是胃的總?cè)莘e特別大，為容納大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供了足夠空間；其二是瘤胃內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和厭氧的環(huán)境為數(shù)量龐大的微生物群體提供了十分理想的生存條件?？梢娢冈谡麄€(gè)消化系統(tǒng)中占有較大比例（約71%）。成年奶牛胃總?cè)莘e可達(dá)252L，各部分的平均容量為：瘤胃202L，網(wǎng)胃8L，瓣胃19L，皺胃23L。只有皺胃有消化腺，可分泌消化酶，類似于單位動(dòng)物和人體的胃，故稱真胃。（三）胃奶牛有四個(gè)胃室，即瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃。食管系指咽部至瘤胃之間的通道，成年奶牛長(zhǎng)約1m，負(fù)責(zé)將咀嚼后的食物或水送入瘤胃，以及將瘤胃中未經(jīng)消化的食