【正文】 第四節(jié) 碳水化合物在體內(nèi)的代謝前已述及，植物中含有的營(yíng)養(yǎng)可以概略地分為碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂類、礦物質(zhì)、維生素和水。它們快速地吞食大量的淀粉及可溶性碳水化合，限制了乳酸的形成及pH的波動(dòng)。一些纖毛蟲(chóng)可吸收瘤胃液中的微量氧，保持厭氧環(huán)境。由此可見(jiàn)，纖毛蟲(chóng)體內(nèi)含有不被高溫高壓破壞的能促進(jìn)細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖的刺激素。有報(bào)道，瘤胃細(xì)菌在纖毛蟲(chóng)體內(nèi)可存活較長(zhǎng)時(shí)間，例如內(nèi)毛蟲(chóng)被禁食1462小時(shí)，每一纖毛蟲(chóng)體內(nèi)活菌數(shù)分別尚有32。而接種纖毛蟲(chóng)后使細(xì)菌數(shù)減少，可能是由于纖毛蟲(chóng)與細(xì)菌對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)和細(xì)菌作為食物被纖毛蟲(chóng)捕食。瘤胃微生物各種群之間存在相互聯(lián)系和相互制約的關(guān)系，分述如下：（一）纖毛蟲(chóng)之間的拮抗作用據(jù)Eadie (1962)研究，牛、羊瘤胃纖毛蟲(chóng)分A、B兩個(gè)大的類型。Kistner(1965)曾對(duì)影響瘤胃微生物（或纖毛蟲(chóng)）的一些因子及相互關(guān)系進(jìn)行總結(jié)，指出某一特定時(shí)間的生長(zhǎng)率取決于微生物對(duì)環(huán)境和所利用營(yíng)養(yǎng)物的性質(zhì)和濃度的適應(yīng)性（見(jiàn)圖38）。飼料在顆?；庸み^(guò)程中的熱處理，使細(xì)菌比纖毛蟲(chóng)更有利于利用淀粉，而纖毛蟲(chóng)的發(fā)育受到抑制。 飼喂谷物、草地放牧和干草日糧時(shí)，雙毛蟲(chóng)數(shù)量較高，當(dāng)苜蓿干草加喂一些谷物時(shí)，頭毛蟲(chóng)和前毛蟲(chóng)屬很高。但由于日糧和地理差異，反芻動(dòng)物種間往往比較混亂。每分鐘大約有1%的細(xì)菌可被原蟲(chóng)吞食。④原蟲(chóng)比細(xì)菌易被酸性條件殺死，多毛蟲(chóng)和少數(shù)貧毛蟲(chóng)對(duì)酸最為敏感。由此可見(jiàn)，瘤胃原蟲(chóng)在瘤胃發(fā)酵代謝中的作用有：①利用纖維素 ②利用淀粉 ③利用可溶性碳水化合物 ④利用蛋白質(zhì) ⑤利用脂肪。內(nèi)毛蟲(chóng)所含蛋白分解酶，其作用方式類似胰蛋白酶，還含有肽酶，但未見(jiàn)有脲酶。前者將果膠水解產(chǎn)生甲醇和半乳糖醛酸（果膠酸），后者分解聚半乳糖醛酸產(chǎn)生半乳糖醛酸和寡糖醛酸。4）半纖維素：全毛蟲(chóng)和有尾內(nèi)毛蟲(chóng)沒(méi)有水解木聚糖或發(fā)酵游離戊糖的能力。1943年首先發(fā)現(xiàn)多甲多泡雙毛蟲(chóng)在試管內(nèi)纖維素上生長(zhǎng)，并消化纖維素形成糖元和產(chǎn)生還原糖，后來(lái)證明存在纖維素酶。發(fā)酵物為VFA、乳酸、COH2?？扇苄蕴穷惐话l(fā)酵后產(chǎn)生乙酸、丁酸、乳酸、COH2及支鏈淀粉，這些產(chǎn)物大多貯藏于纖毛蟲(chóng)體內(nèi)，提供能源的貯庫(kù)。反芻家畜采食后24小時(shí)全毛蟲(chóng)的淀粉貯藏達(dá)最高值。3)前毛蟲(chóng)屬（Epidinium）：背纖毛帶排列位置在前段1/3處；稍后于口緣纖毛帶，骨板35塊；體形似錐體或圓筒狀，有兩個(gè)纖毛帶，向一方扭轉(zhuǎn)；大核呈桿狀，伸縮泡兩個(gè)，體末常有刺狀尾飾，常見(jiàn)種類有無(wú)尾前毛蟲(chóng)（Epidinium ecaudatum），腹尾側(cè)有一短刺，體長(zhǎng)104150μ。（Eudiplodinium）：體右側(cè)有12塊骨板，位于口后，常見(jiàn)的家牛雙毛蟲(chóng)()體型很大，長(zhǎng)170280μ，骨板二塊，呈Y形，大核背側(cè)有兩突起，呈反F形，大核旁有兩個(gè)伸縮泡，常攝入纖維和小纖毛蟲(chóng)?？煞炙膫€(gè)亞屬。（2）貧毛蟲(chóng)內(nèi)毛亞屬身體局部有高度分化的纖毛帶，用以運(yùn)動(dòng)和攝食，蟲(chóng)體中部有消化囊，前接胞口，后通肛門，消化囊周圍為內(nèi)漿層，內(nèi)漿與外漿有膜區(qū)分，外漿包含核、骨板和伸縮泡，大核在背側(cè)，大核附近有小核，大核和小核的形狀和位置、伸縮泡分布以及骨板有無(wú)在鑒定種別時(shí)甚為重要，以碘染色時(shí)，貯存多糖呈藍(lán)黑色，貧毛蟲(chóng)主要有以下幾屬：1）內(nèi)毛屬（Entodinium）:一般體長(zhǎng)20100μ，口緣有纖毛帶，大細(xì)胞核呈桿狀，有大核的一側(cè)是背側(cè)，伸縮泡一個(gè)，體末可能有尾刺。口在細(xì)胞前端。瘤胃原蟲(chóng)主要是纖毛蟲(chóng)（Holotrichs），少數(shù)是鞭毛蟲(chóng)（Flagellates）。10．維生素合成菌 先前的研究者廣泛研究了瘤胃細(xì)菌單獨(dú)菌種合成維生素，還研究了一些合成維生素復(fù)合體的各種有關(guān)細(xì)菌。6．蛋白分解菌 許多瘤胃細(xì)菌利用氨基酸作為主要能源，已知三類菌種有分解蛋白質(zhì)的能力：Bacteroides amylophilus，Clostridium Sporogenes和Bacillus licheniformis。其中某些菌含有β葡萄糖苷酶，可利用纖維二糖。3．淀粉分解菌 許多纖維素分解菌也具有消化淀粉的能力，不過(guò)有些淀粉分解菌不具有利用纖維素的能力。因此，（1966）根據(jù)底物利用和發(fā)酵產(chǎn)生終產(chǎn)物將瘤胃細(xì)菌予以分類：1．纖維素消化菌 分布廣泛，除反芻動(dòng)物外，亦存在于其它動(dòng)物的胃腸道內(nèi)。（一）瘤胃細(xì)菌瘤胃內(nèi)細(xì)菌種類繁多，功能各異，對(duì)瘤胃物質(zhì)消化起著關(guān)鍵作用。瘤胃微生物主要由細(xì)菌、原蟲(chóng)和厭氧真菌等構(gòu)成，其中瘤胃細(xì)菌的種類有200種以上，原蟲(chóng)20種以上，厭氧真菌10余種。表面張力和粘度都增高時(shí)會(huì)產(chǎn)生氣泡，造成瘤胃的氣泡性臌氣，飼料種類和顆粒大小影響瘤胃液的粘度，喂精料和小顆粒飼料時(shí)，粘度升高，~~。瘤胃內(nèi)中等量通入空氣（或氧），并不使電位升高，也不會(huì)影響代謝終產(chǎn)物，只是當(dāng)短時(shí)大量空氣通入時(shí)，才會(huì)使氧化還原電位升高。氧化還原電位和pH聯(lián)合表示還原能力(rH)，通常情況下瘤胃內(nèi)容物的rH為8左右，rH受飼料的影響：剛采食精料后。在通常的pH條件下，唾液和瘤胃壁分泌的重碳酸鹽（pH5~7）和磷酸鹽（pH6~8）起重要作用，但在低pH條件下（pH4~6），VFA的作用較大（VFA濃度與緩沖能力呈負(fù)相關(guān)）。反過(guò)來(lái)看，～，有利于淀粉發(fā)酵，丙酸比例升高，利于提高產(chǎn)量；～，有利于粗纖維發(fā)酵，乙酸比例增加，利于提高乳脂率。其它影響pH的因素有：（1）增加采食量或飼喂次數(shù)可使pH下降。（三）瘤胃pH~， 一般地pH呈規(guī)律性變化，主要取決于日糧性質(zhì)和攝食后時(shí)間。飼料在瘤胃內(nèi)釋放電解質(zhì)以及發(fā)酵產(chǎn)生VFA和氨等是瘤胃滲透壓升高的主要原因。滲透壓升高主要由于飼料消化代謝的結(jié)果，通常在進(jìn)食后第一小時(shí)達(dá)峰值。圖37 牛瘤胃的水平衡以及體內(nèi)總水量的關(guān)系（二）瘤胃滲透壓滲透壓差異是由于溶液存在離子化原子或分子，瘤胃滲透壓以滲透摩爾（Osmole）表示，1 Osmole含有61023個(gè)滲透離子/L溶液。泌乳牛的流量比干乳期高30~50%。采食后24小時(shí)內(nèi)保持明顯的層次性。一、瘤胃內(nèi)環(huán)境內(nèi)容物的性質(zhì)（一）瘤胃內(nèi)容物的干物質(zhì)含量經(jīng)采食、反芻和飲水，食物和水分相對(duì)穩(wěn)定地進(jìn)入瘤胃，供給微生物所需要的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，瘤胃內(nèi)容物含干物質(zhì)10~15%，而含水分85~90%。牛的盲腸沒(méi)有充分發(fā)育，僅是一個(gè)盲囊，在消化代謝中的作用無(wú)關(guān)緊要，但能吸收一些揮發(fā)性脂肪酸。絨毛表面有大量的微絨毛，可以大大增加腸道吸收的表面面積。十二指腸起自皺胃的幽門括約肌，由短的腸系膜緊緊附著于體壁，膽汁和胰液均流入其內(nèi)。肝臟負(fù)責(zé)對(duì)經(jīng)胃腸道消化并由門脈系統(tǒng)運(yùn)送來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、貯存和利用。隨著犢牛逐漸啃食飼草飼料，少量細(xì)菌和原蟲(chóng)就會(huì)被接種到瘤胃，并在其中定居、生長(zhǎng)繁殖，促使瘤胃發(fā)育，直至斷奶時(shí)，犢牛才可算得上是名副其實(shí)的反芻家畜。新生犢牛前三胃很小，消化主要靠真胃，與其說(shuō)是反芻動(dòng)物還不如說(shuō)像單胃動(dòng)物。奶牛在正常情況下，噯氣可自由排出，但在春秋季節(jié)飼喂大量青草（尤其是含有大量苜蓿等豆科牧草）時(shí)，或高產(chǎn)奶牛泌乳盛期飼喂高精料時(shí)，一定要注意觀察噯氣情況，以免發(fā)生瘤胃臌脹。因此，瘤胃（包括網(wǎng)胃）的消化代謝在反芻家畜的整個(gè)消化代謝中，占有特別重要的地位。我們已經(jīng)知道瘤胃是一個(gè)大的發(fā)酵罐，其內(nèi)生活著大量細(xì)菌、原蟲(chóng)和真菌等微生物，它們密切組織、相互制約形成了復(fù)雜的瘤網(wǎng)胃生態(tài)系統(tǒng)，分別消化不同類型的飼料和養(yǎng)分。反芻花費(fèi)的時(shí)間因日糧的性質(zhì)而不同。因此，作為對(duì)采食的補(bǔ)償奶牛發(fā)展了反芻功能。飼料的消化是這三個(gè)方面相互交織、綜合作用的生理過(guò)程。如前所述，咽的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，吞咽時(shí)，鼻咽孔由于軟腭上舉而反射性關(guān)閉，會(huì)厭軟骨受舌根后移的壓力翻轉(zhuǎn)將喉蓋住，這樣可使食物進(jìn)入食道而防止任何飼料進(jìn)入氣管。唾液含有相當(dāng)多的尿素、粘蛋白、磷、鎂、氯等礦物元素，可作為營(yíng)養(yǎng)被瘤胃微生物利用；（4）消泡作用。由于采食和反芻，使奶牛每天咀嚼40000～45000次，分泌唾液達(dá)100余升。牛的舌尖和舌的后部味蕾豐富而中部甚少；（3）舌將充分咀嚼和調(diào)制的食團(tuán)送達(dá)口腔后部刺激咽部神經(jīng)感受器，觸發(fā)吞咽過(guò)程并將食團(tuán)咽下。在咀嚼肌牽拉下，由臼齒將食物反復(fù)咀嚼、磨碎、攪拌，混之以唾液浸潤(rùn)，參之以少量的酶類消化，形成即將下咽的食團(tuán)，由舌運(yùn)至口腔后部。為了方便起見(jiàn)，下面按部位分區(qū)分別敘述。其中小腸特別發(fā)達(dá)，成年母牛長(zhǎng)約35～40m，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收；結(jié)腸長(zhǎng)10～11m，有重吸收水分的功能；盲腸是小腸和結(jié)腸聯(lián)結(jié)處支生的一盲囊，長(zhǎng)不足1m，內(nèi)有微生物活動(dòng)，但由于瘤胃的存在，其作用不像單胃動(dòng)物的那么重要。其間由100多片瓣胃葉構(gòu)成，俗稱“百葉”。網(wǎng)胃由許多形似蜂巢的網(wǎng)狀小房構(gòu)成，故又稱“蜂巢胃”。瘤胃最大的作用是它內(nèi)部生存著大量的細(xì)菌、真菌和原蟲(chóng)，它們可產(chǎn)生分解纖維素的胞外酶，從而幫助反芻動(dòng)物發(fā)酵并消化纖維飼料，有“活體發(fā)酵罐”之稱。由背囊、腹囊和前后的背、腹盲囊構(gòu)成，背囊和腹囊被柱狀肌肉所分隔?？梢?jiàn)胃在整個(gè)消化系統(tǒng)中占有較大比例（約71%）。只有皺胃有消化腺，可分泌消化酶，類似于單位動(dòng)物和人體的胃，故稱真胃。食管系指咽部至瘤胃之間的通道，成年奶牛長(zhǎng)約1m，負(fù)責(zé)將咀嚼后的食物或水送入瘤胃，以及將瘤胃中未經(jīng)消化的食糜通過(guò)逆嘔再返回到口腔。幸運(yùn)的是奶牛有長(zhǎng)而靈活的舌頭，其上還覆蓋有許多粗糙的乳狀突起（倒刺），適于卷食草料。如圖34 牛的消化系統(tǒng)以下對(duì)幾個(gè)重要部位分別加以敘述。第二節(jié) 奶牛的消化特征一、 奶牛的消化系統(tǒng)與單胃動(dòng)物相比，奶牛的消化系統(tǒng)較為復(fù)雜，主要由消化道和消化腺組成。圖33 草食動(dòng)物在人類食物鏈的作用當(dāng)然，不同階段的奶牛其轉(zhuǎn)化飼料為體組織的效率不同，因飼料種類和諸多因素影響，某些成分也可有少許變動(dòng)(如表31)。從元素到牛奶，動(dòng)植物體內(nèi)元素及化合物轉(zhuǎn)化情況可用圖32簡(jiǎn)單示意：圖32 從元素到牛奶，動(dòng)植物體內(nèi)元素及化合物的相互轉(zhuǎn)化(Paul ,etc.,)值得一提的是，正是由于奶牛等反芻動(dòng)物的參與，可以使單胃動(dòng)物和人類不能利用的大量資源得以有效利用。牽涉到自然界物質(zhì)流（如碳、氮、磷、硫等）、能量流（如化學(xué)能、熱能、生物能等）和信息流的走向和再生。在一定程度上，它們也有特定的結(jié)構(gòu)功能。飼料中脂肪的測(cè)定，可采用乙醚提取法，使脂肪及其相關(guān)物質(zhì)溶解，產(chǎn)生所謂的乙醚浸出物，不僅含有脂肪，而且含有色素、樹(shù)脂、膠和蠟。但是，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物不能有效刺激反芻及唾液的產(chǎn)生，而且，過(guò)量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物還可能影響纖維的發(fā)酵。新鮮禾本科和豆科牧草含糖量差異較大，可達(dá)10%（以干物質(zhì)為基礎(chǔ)），而干草和青貯飼料則由于發(fā)酵和呼吸作用，糖含量較低。日糧中纖維的缺乏常引起乳脂含量降低和消化紊亂（例如真胃移位及瘤胃酸中毒等）。結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要為纖維素、半纖維素及木質(zhì)素。：植物中的碳水化合物是飼料最重要的組成部分。動(dòng)物則是利用氨基酸在體內(nèi)合成蛋白質(zhì)的，非蛋白氮不能被單胃動(dòng)物所利用，然而反芻動(dòng)物瘤胃微生物可以利用這些含氮化合物合成完全蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的功能：蛋白質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)的功能是肌肉的主要成分，同時(shí)修復(fù)活組織的消耗，供給奶牛產(chǎn)奶，也可用于提供能量。不同蛋白質(zhì)分子所含的氨基酸數(shù)目不同。有許多還含有硫、少數(shù)含有磷和鐵。有機(jī)物可分為三個(gè)部分：蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物。例如，特定的蛋白質(zhì)只有在稀釋的鹽溶液中才可溶解。血液中有大量短鏈脂肪酸的鹽類，對(duì)酸堿平衡也有重要影響。不同的礦物質(zhì)解離和產(chǎn)生可保持理想的離子濃度。細(xì)胞膜具有半透性，各種體組織細(xì)胞從淋巴以及相鄰的其它細(xì)胞吸收營(yíng)養(yǎng)，為了維持細(xì)胞原生質(zhì)正常環(huán)境，淋巴液以及血液的滲透壓必須保持基本的恒定。礦物質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)的作用是巨大的。在動(dòng)物體內(nèi)骨的組成大部分為礦物質(zhì)，而其它體組織的干物質(zhì)，平均而言，%。干物質(zhì)可分為有機(jī)物和無(wú)機(jī)物。任何影響水的正常攝入的因素，都會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物體的代謝紊亂。生長(zhǎng)期植物含有70～80%的水分，在動(dòng)物體則高達(dá)70～90%。圖31示意了在植物化合物分析時(shí)的分類情形。其中的一些雖然量很微，但卻是維持生命和良好生長(zhǎng)所不可缺少的。一、 動(dòng)物體和植物體的元素構(gòu)成在已知的許多化學(xué)元素中，就植物和動(dòng)物而言重要的只有20種。多年來(lái)，人類為了自身的需要，將奶牛產(chǎn)奶作為第一追求目標(biāo)。成年奶牛身體高大，需要大量營(yíng)養(yǎng)以維持生命和哺育后代，自然發(fā)育了能夠貯存大量食物的消化道。這是奶牛在自然生態(tài)環(huán)境中長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。一些特定的微生物利用奶牛瘤胃這樣一個(gè)有利環(huán)境生存，降解植物細(xì)胞壁、纖維、非蛋白氮等，并利用降解物生產(chǎn)能量和蛋白來(lái)繁殖自身；而奶牛則由此獲得更豐富的營(yíng)養(yǎng)，通過(guò)真胃消化和小腸吸收利用而維持生存，并大量生產(chǎn)牛奶。第一節(jié) 動(dòng)植物體組成成分及其差異 在研究奶牛營(yíng)養(yǎng)代謝和消化功能之前，有必要對(duì)動(dòng)物體和植物體的體組織構(gòu)成和轉(zhuǎn)化作簡(jiǎn)單了解。其含量由多到少的順序依次為：鉀、硫、鈉、氯、鎂、鐵、碘、氟、硅、鋅、鎳、鈷、銅、錳和鉻。這些化合物可分為六類：水、灰分、粗蛋白、碳水化合物、脂肪（也被稱為醚浸出物）和維生素等其它化合物。水在動(dòng)植物體內(nèi)的含量依動(dòng)植物種類、生長(zhǎng)時(shí)期、組織部位等不同而不同。水也可以分解為氫離子和氫氧根離子，很容易與其他化合物結(jié)合。損失的量代表濕度或水分。一般地飼料中都含有相當(dāng)多的灰分。而硅、錳、鎳和鋅通常有足夠的數(shù)量供應(yīng)。（2）礦物質(zhì)有助于維持滲透壓。如果不能維持正常的離子濃度，體內(nèi)某些重要的反應(yīng)將不會(huì)發(fā)生。由蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的氨則可起到部分的中和作用，其次血清中的鹽類，尤其是磷酸鈉、碳酸氫鈉，在維持中性方面可起到重要作用。（6）在某些物質(zhì)進(jìn)入溶液時(shí)，也需要礦物質(zhì)的協(xié)助。（三）有機(jī)物有機(jī)物是干物質(zhì)中除灰分以外的部分。蛋白質(zhì)的組成：所有蛋白質(zhì)都含有碳、氫、氧、氮四種元素。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)：一般地蛋白質(zhì)分解時(shí)會(huì)產(chǎn)生氨基酸，這表明蛋白質(zhì)由氨基酸組成。這在營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究上很重要，因?yàn)閱挝竸?dòng)物不能合成這些氨基酸，而它們是動(dòng)物生長(zhǎng)所必需的，必須由飼料補(bǔ)給。由于植物是利用這些化合物制造蛋白的，在幼嫩和生長(zhǎng)期的植物體內(nèi)可發(fā)現(xiàn)大量的此類化合物。所以，對(duì)奶牛而言不必像豬雞一樣大量飼喂較高質(zhì)量飼料蛋白質(zhì)。碳水化合物可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。同時(shí)，對(duì)于奶牛等反芻動(dòng)物來(lái)說(shuō)，粗糙的纖維能促進(jìn)反芻，提高唾液的分泌量。不同種類的牧草含糖量不同。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物可在瘤胃中迅速降解，并可提高奶牛日糧的能量水平，增加瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量。肉畜可大