【正文】 體內(nèi)含有不被高溫高壓破壞的能促進(jìn)細(xì)菌生長繁殖的刺激素。而接種纖毛蟲后使細(xì)菌數(shù)減少，可能是由于纖毛蟲與細(xì)菌對(duì)食物的競爭和細(xì)菌作為食物被纖毛蟲捕食。Kistner(1965)曾對(duì)影響瘤胃微生物（或纖毛蟲）的一些因子及相互關(guān)系進(jìn)行總結(jié)，指出某一特定時(shí)間的生長率取決于微生物對(duì)環(huán)境和所利用營養(yǎng)物的性質(zhì)和濃度的適應(yīng)性（見圖38）。 飼喂谷物、草地放牧和干草日糧時(shí)，雙毛蟲數(shù)量較高，當(dāng)苜蓿干草加喂一些谷物時(shí)，頭毛蟲和前毛蟲屬很高。每分鐘大約有1%的細(xì)菌可被原蟲吞食。由此可見，瘤胃原蟲在瘤胃發(fā)酵代謝中的作用有：①利用纖維素 ②利用淀粉 ③利用可溶性碳水化合物 ④利用蛋白質(zhì) ⑤利用脂肪。前者將果膠水解產(chǎn)生甲醇和半乳糖醛酸（果膠酸），后者分解聚半乳糖醛酸產(chǎn)生半乳糖醛酸和寡糖醛酸。1943年首先發(fā)現(xiàn)多甲多泡雙毛蟲在試管內(nèi)纖維素上生長，并消化纖維素形成糖元和產(chǎn)生還原糖，后來證明存在纖維素酶?？扇苄蕴穷惐话l(fā)酵后產(chǎn)生乙酸、丁酸、乳酸、COH2及支鏈淀粉，這些產(chǎn)物大多貯藏于纖毛蟲體內(nèi)，提供能源的貯庫。3)前毛蟲屬（Epidinium）：背纖毛帶排列位置在前段1/3處；稍后于口緣纖毛帶，骨板35塊；體形似錐體或圓筒狀，有兩個(gè)纖毛帶，向一方扭轉(zhuǎn)；大核呈桿狀，伸縮泡兩個(gè)，體末常有刺狀尾飾，常見種類有無尾前毛蟲（Epidinium ecaudatum），腹尾側(cè)有一短刺，體長104150μ?？煞炙膫€(gè)亞屬。口在細(xì)胞前端。10．維生素合成菌 先前的研究者廣泛研究了瘤胃細(xì)菌單獨(dú)菌種合成維生素，還研究了一些合成維生素復(fù)合體的各種有關(guān)細(xì)菌。其中某些菌含有β葡萄糖苷酶，可利用纖維二糖。因此，（1966）根據(jù)底物利用和發(fā)酵產(chǎn)生終產(chǎn)物將瘤胃細(xì)菌予以分類：1．纖維素消化菌 分布廣泛，除反芻動(dòng)物外，亦存在于其它動(dòng)物的胃腸道內(nèi)。瘤胃微生物主要由細(xì)菌、原蟲和厭氧真菌等構(gòu)成，其中瘤胃細(xì)菌的種類有200種以上，原蟲20種以上，厭氧真菌10余種。瘤胃內(nèi)中等量通入空氣（或氧），并不使電位升高，也不會(huì)影響代謝終產(chǎn)物，只是當(dāng)短時(shí)大量空氣通入時(shí)，才會(huì)使氧化還原電位升高。在通常的pH條件下，唾液和瘤胃壁分泌的重碳酸鹽（pH5~7）和磷酸鹽（pH6~8）起重要作用，但在低pH條件下（pH4~6），VFA的作用較大（VFA濃度與緩沖能力呈負(fù)相關(guān)）。其它影響pH的因素有：（1）增加采食量或飼喂次數(shù)可使pH下降。飼料在瘤胃內(nèi)釋放電解質(zhì)以及發(fā)酵產(chǎn)生VFA和氨等是瘤胃滲透壓升高的主要原因。圖37 牛瘤胃的水平衡以及體內(nèi)總水量的關(guān)系（二）瘤胃滲透壓滲透壓差異是由于溶液存在離子化原子或分子，瘤胃滲透壓以滲透摩爾（Osmole）表示，1 Osmole含有61023個(gè)滲透離子/L溶液。采食后24小時(shí)內(nèi)保持明顯的層次性。牛的盲腸沒有充分發(fā)育，僅是一個(gè)盲囊，在消化代謝中的作用無關(guān)緊要，但能吸收一些揮發(fā)性脂肪酸。十二指腸起自皺胃的幽門括約肌，由短的腸系膜緊緊附著于體壁，膽汁和胰液均流入其內(nèi)。隨著犢牛逐漸啃食飼草飼料，少量細(xì)菌和原蟲就會(huì)被接種到瘤胃，并在其中定居、生長繁殖，促使瘤胃發(fā)育，直至斷奶時(shí)，犢牛才可算得上是名副其實(shí)的反芻家畜。奶牛在正常情況下，噯氣可自由排出，但在春秋季節(jié)飼喂大量青草（尤其是含有大量苜蓿等豆科牧草）時(shí)，或高產(chǎn)奶牛泌乳盛期飼喂高精料時(shí)，一定要注意觀察噯氣情況，以免發(fā)生瘤胃臌脹。我們已經(jīng)知道瘤胃是一個(gè)大的發(fā)酵罐，其內(nèi)生活著大量細(xì)菌、原蟲和真菌等微生物，它們密切組織、相互制約形成了復(fù)雜的瘤網(wǎng)胃生態(tài)系統(tǒng)，分別消化不同類型的飼料和養(yǎng)分。因此，作為對(duì)采食的補(bǔ)償奶牛發(fā)展了反芻功能。如前所述，咽的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，吞咽時(shí)，鼻咽孔由于軟腭上舉而反射性關(guān)閉，會(huì)厭軟骨受舌根后移的壓力翻轉(zhuǎn)將喉蓋住，這樣可使食物進(jìn)入食道而防止任何飼料進(jìn)入氣管。由于采食和反芻，使奶牛每天咀嚼40000～45000次，分泌唾液達(dá)100余升。在咀嚼肌牽拉下，由臼齒將食物反復(fù)咀嚼、磨碎、攪拌，混之以唾液浸潤，參之以少量的酶類消化，形成即將下咽的食團(tuán)，由舌運(yùn)至口腔后部。其中小腸特別發(fā)達(dá)，成年母牛長約35～40m，主要負(fù)責(zé)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；結(jié)腸長10～11m，有重吸收水分的功能；盲腸是小腸和結(jié)腸聯(lián)結(jié)處支生的一盲囊，長不足1m，內(nèi)有微生物活動(dòng)，但由于瘤胃的存在，其作用不像單胃動(dòng)物的那么重要。網(wǎng)胃由許多形似蜂巢的網(wǎng)狀小房構(gòu)成，故又稱“蜂巢胃”。由背囊、腹囊和前后的背、腹盲囊構(gòu)成，背囊和腹囊被柱狀肌肉所分隔。只有皺胃有消化腺，可分泌消化酶，類似于單位動(dòng)物和人體的胃，故稱真胃。幸運(yùn)的是奶牛有長而靈活的舌頭，其上還覆蓋有許多粗糙的乳狀突起（倒刺），適于卷食草料。第二節(jié) 奶牛的消化特征一、 奶牛的消化系統(tǒng)與單胃動(dòng)物相比，奶牛的消化系統(tǒng)較為復(fù)雜，主要由消化道和消化腺組成。從元素到牛奶，動(dòng)植物體內(nèi)元素及化合物轉(zhuǎn)化情況可用圖32簡單示意：圖32 從元素到牛奶，動(dòng)植物體內(nèi)元素及化合物的相互轉(zhuǎn)化(Paul ,etc.,)值得一提的是，正是由于奶牛等反芻動(dòng)物的參與，可以使單胃動(dòng)物和人類不能利用的大量資源得以有效利用。在一定程度上，它們也有特定的結(jié)構(gòu)功能。但是，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物不能有效刺激反芻及唾液的產(chǎn)生，而且，過量的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物還可能影響纖維的發(fā)酵。日糧中纖維的缺乏常引起乳脂含量降低和消化紊亂（例如真胃移位及瘤胃酸中毒等）。：植物中的碳水化合物是飼料最重要的組成部分。蛋白質(zhì)的功能：蛋白質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)的功能是肌肉的主要成分，同時(shí)修復(fù)活組織的消耗，供給奶牛產(chǎn)奶，也可用于提供能量。有許多還含有硫、少數(shù)含有磷和鐵。例如，特定的蛋白質(zhì)只有在稀釋的鹽溶液中才可溶解。不同的礦物質(zhì)解離和產(chǎn)生可保持理想的離子濃度。礦物質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)的作用是巨大的。干物質(zhì)可分為有機(jī)物和無機(jī)物。生長期植物含有70～80%的水分，在動(dòng)物體則高達(dá)70～90%。其中的一些雖然量很微，但卻是維持生命和良好生長所不可缺少的。多年來，人類為了自身的需要，將奶牛產(chǎn)奶作為第一追求目標(biāo)。這是奶牛在自然生態(tài)環(huán)境中長期進(jìn)化的結(jié)果。第一節(jié) 動(dòng)植物體組成成分及其差異 在研究奶牛營養(yǎng)代謝和消化功能之前，有必要對(duì)動(dòng)物體和植物體的體組織構(gòu)成和轉(zhuǎn)化作簡單了解。這些化合物可分為六類：水、灰分、粗蛋白、碳水化合物、脂肪（也被稱為醚浸出物）和維生素等其它化合物。水也可以分解為氫離子和氫氧根離子，很容易與其他化合物結(jié)合。一般地飼料中都含有相當(dāng)多的灰分。（2）礦物質(zhì)有助于維持滲透壓。由蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的氨則可起到部分的中和作用，其次血清中的鹽類，尤其是磷酸鈉、碳酸氫鈉，在維持中性方面可起到重要作用。（三）有機(jī)物有機(jī)物是干物質(zhì)中除灰分以外的部分。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)：一般地蛋白質(zhì)分解時(shí)會(huì)產(chǎn)生氨基酸，這表明蛋白質(zhì)由氨基酸組成。由于植物是利用這些化合物制造蛋白的，在幼嫩和生長期的植物體內(nèi)可發(fā)現(xiàn)大量的此類化合物。碳水化合物可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。不同種類的牧草含糖量不同。肉畜可大量地合成并貯存脂肪，但在奶牛飼養(yǎng)中必須加以限制。三、 由元素到牛奶的轉(zhuǎn)化由元素到牛奶的轉(zhuǎn)化是一個(gè)極其復(fù)雜的生物鏈過程。但若經(jīng)奶牛利用，則70%可以被人類利用（如圖33）。瘤胃內(nèi)微生物類群分泌大量的酶，參與飼料的消化，也可看作奶牛消化系統(tǒng)不可分割的組成部分。它開口于口腔，依次為食道、鼻咽孔、耳咽管及喉。而加上小腸66L，盲腸10L，大腸28L，整個(gè)消化道總?cè)莘e約為356L。這都有利于瘤胃對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。 為奶牛的第三胃室，呈圓形。在奶牛而言，這個(gè)過程主要包括物理消化、微生物消化和皺胃化學(xué)酶消化三個(gè)方面的活動(dòng)。在這個(gè)過程中，牛的舌頭起了三重作用：（1）舌的運(yùn)動(dòng)可將食物送到口腔不同部位以供咀嚼，并使之與唾液混合最后形成食團(tuán)；（2）舌面的味蕾可為奶牛選擇性攝食提供一種神經(jīng)調(diào)節(jié)，如食物適口性不良，味蕾的神經(jīng)沖動(dòng)會(huì)使奶牛做出停止采食的反應(yīng)；相反，適口性好的食物會(huì)刺激奶牛的食欲而大量采食。唾液中含有大量碳酸氫鹽可作為緩沖劑，在調(diào)節(jié)瘤胃pH方面發(fā)揮重要作用；（3）營養(yǎng)作用。物理消化、微生物消化和皺胃化學(xué)酶消化三個(gè)方面的活動(dòng)在胃區(qū)均可以得到充分體現(xiàn)。奶牛每天的反芻時(shí)間為8小時(shí)或更多。（2）瘤網(wǎng)胃微生物與宿主之間有著真正的共生關(guān)系，它們利用自身產(chǎn)生的各種酶類將奶牛采食的飼料分解，然后合成完全蛋白質(zhì)（含有所有的必須氨基酸）、維生素C、K和所有的B族維生素，最后又為奶牛所利用。隨著消化的進(jìn)程推動(dòng)食糜繼續(xù)下行至小腸。（五）肝區(qū)肝區(qū)包括肝臟、膽囊和膽管，它們是消化系統(tǒng)重要的輔助器官。每個(gè)絨毛含有一個(gè)稱為乳糜管的淋巴管和一連串的細(xì)血管。所以，深刻認(rèn)識(shí)正常的瘤胃環(huán)境及瘤網(wǎng)胃微生物種類、特性以及與奶牛之間的共生關(guān)系，對(duì)于維持瘤胃功能，促進(jìn)消化，保證奶牛健康，提高生產(chǎn)水平有重要作用。喂顆粒飼料牛平均流量為18%液體容積/小時(shí)。飲水使?jié)B透壓下降，隨后數(shù)小時(shí)逐步上升。瘤胃液的溶質(zhì)包括無機(jī)物和有機(jī)物，溶質(zhì)來源于飼料、唾液、由瘤胃壁而進(jìn)入的液體以及微生物的代謝產(chǎn)物。（4）瘤胃內(nèi)部位：背囊和網(wǎng)胃內(nèi)pH略高些，而腹囊則較低。瘤胃內(nèi)容物的氧化還原范圍約為350~400毫伏（mV），用來表示瘤胃微生物的活動(dòng)程度。（七）表面張力瘤胃液的表面張力為50~60達(dá)因 / ㎝2，飲水和表面活性劑（如洗滌劑、硅、脂肪）可降低瘤胃液的表面張力。Call 和Huhtanen1950年提出，典型的瘤胃微生物應(yīng)具有下列條件：（1）必須營厭氧生活；（2）必須能生產(chǎn)瘤胃內(nèi)所見的終產(chǎn)物類型；（3）瘤胃內(nèi)數(shù)量（指細(xì)菌）必須不少于100萬/g內(nèi)容物。2．半纖維素消化菌 半纖維素含乳糖和己糖，通常還含糖醛酸（Uronic acid），能水解纖維素的細(xì)菌通常也能利用半纖維素，但許多能利用半纖維素的細(xì)菌不能利用纖維素，消化半纖維素的菌種包括：Butyrivibrio， Fibrisolvens和Bacteroides ruminicola 。利用乳酸的一些菌種包括：Bacterium sp， Desulphovibrio以及 Selenomonas lactilytica。（二）瘤胃原蟲瘤胃原蟲最初是由Gruby和Delafond（1843）發(fā)現(xiàn)的，瘤胃原蟲比細(xì)菌大得多，在顯微鏡下看得很清楚。全毛蟲表膜較柔軟，全身有纖毛，運(yùn)動(dòng)速度比貧毛蟲快，在有氧環(huán)境中，存活時(shí)間比其它原蟲長，在幼年反芻動(dòng)物體內(nèi)最先建立區(qū)系，體內(nèi)貯存支鏈淀粉，以碘染色時(shí)呈藍(lán)色。大核前端彎向腹面，小核在大核背側(cè)，連刺長約87109μ，攝食及消化纖維素。（1）糖類1）可溶性糖：全毛蟲可迅速同化可溶性糖（如葡萄糖、麥芽糖、蔗糖及可溶性淀粉）以滿足他們對(duì)糖的需要，被攝取的糖82%能以淀粉狀態(tài)貯藏。除極少數(shù)幾種內(nèi)毛蟲外，所有貧毛蟲都能攝食和發(fā)酵淀粉(攝食速度很快，直至細(xì)胞充滿淀粉才停止)。全毛蟲似乎不參與纖維素的分解。內(nèi)毛蟲水解酪蛋白主要產(chǎn)生氨基酸和肽的混合物，氨僅占10%左右，但當(dāng)無底物培養(yǎng)時(shí)，每小時(shí)排出1%氮，氨是主要產(chǎn)物，占排泄氮的50%70%，混合纖毛蟲的蛋白分解酶，在接近中性條件下，活性最高。③原蟲可以不溶多聚物的形式貯存多余的碳水化合物。（1）反芻動(dòng)物種別據(jù)Constantinescu和Palfy報(bào)道，綿羊瘤胃有纖毛蟲20個(gè)種，牛有31個(gè)種，其中15個(gè)種為共有的。 （4）飼料加工 粉碎飼料在瘤胃內(nèi)的周轉(zhuǎn)率較快，同時(shí)發(fā)酵率增加，酸度上升，抑制了纖毛蟲的發(fā)育。由于瘤胃液內(nèi)存在噬菌體或抗生素，所以具有對(duì)大腸桿菌和枯草桿菌溶解的性能。瘤胃細(xì)菌被纖毛蟲捕食后，既是纖毛蟲蛋白質(zhì)的主要來源，同時(shí)細(xì)菌的酶系統(tǒng)也有助于纖毛蟲的營養(yǎng)代謝。例如，產(chǎn)甲烷細(xì)菌可以粘附于數(shù)種內(nèi)毛蟲上，當(dāng)細(xì)菌氫供給不足時(shí)，纖毛蟲產(chǎn)生的氫即是瘤胃甲烷氫的主要來源。所以瘤胃微生物與反芻動(dòng)物之間存在互利共生的關(guān)系。混合日糧中精料比例影響纖維素消化率。淀粉：系由支鏈淀粉和直鏈淀粉分子組成的復(fù)雜多糖，是植物細(xì)胞的主要貯藏物質(zhì)。淀粉在瘤胃內(nèi)分解的主要終產(chǎn)物是VFA，還產(chǎn)生CH4和損失能量。二、瘤胃內(nèi)碳水化合物的代謝過程瘤胃內(nèi)碳水化合物代謝包括兩大階段：第一階段冷水解過程，飼料的各種多糖在微生物有關(guān)水解酶類作用下，逐步分解至單糖，（主要為葡萄糖）；第二階段為發(fā)酵過程，變化比較復(fù)雜，目前公認(rèn)的瘤胃內(nèi)糖代謝途徑如圖5，不過這些途徑的相對(duì)重要性尚不甚清楚（除非在特定的體外條件下）。當(dāng)日糧內(nèi)富含淀粉或可溶性糖時(shí)，大概由于pH降低，有利于產(chǎn)丙酸微生物繁殖，則丙酸升高。同時(shí)，瘤胃微生物的利用，唾液的稀釋以及VFA轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌牧鑫复x產(chǎn)物，也是重要的影響因素。為了方便起見，瘤胃VFA產(chǎn)量還可由下列回歸公式推算得到：y=，y代表總VFA即總產(chǎn)量（克分子/天），x代表瘤胃液的VFA總濃度。由表37可見，當(dāng)pH較高時(shí)（），則吸收速率的差異大大減少。以后試驗(yàn)還證明，其中相當(dāng)份量的丁酸，還是由乙酸衍生而來。1．葡萄糖代謝由消化道吸收入反芻動(dòng)物機(jī)體的葡萄糖不多，僅占總需要量的1015%。許多實(shí)驗(yàn)證明，葡萄糖對(duì)合成乳中脂肪酸、乳糖、甘油以及非必需氨基酸有重要作用。丙酸：通過瘤胃壁時(shí)，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟牵徊糠蛛S血流進(jìn)入肝臟，并在其中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟呛透视汀Ｅ５娜橄俟嗔鲗?shí)驗(yàn)證明C14標(biāo)記的β羥丁酸被有效的用來合成乳脂。復(fù)合脂是指除脂肪酸和醇類以外，還含有其它物質(zhì)，如磷脂除甘油和脂肪酸外，還含有磷酸及含氮類物質(zhì)。表39不同動(dòng)植物產(chǎn)品必需脂肪酸含量（每種脂肪酸占總脂肪酸的百分比）玉米大豆向日葵雜草奶油豬油蛋類油酸亞麻酸花生四烯酸亞油酸總計(jì)（二）脂肪在體內(nèi)的作用脂肪在體內(nèi)的作用有：⑴，為重要的能源。有研究證明，細(xì)菌和原蟲的酶是脂類水解的主要原因，另外，來自飼料的酶也可能起作用。由于微生物異構(gòu)酶只有在自由羧基存在的條件下才具有活性，因此不具有自由羧基的不飽和脂肪酸（如脂肪酸鈣等）能避免瘤胃內(nèi)氫化作用。Devendra和Lewis（1974）提出了5點(diǎn)關(guān)于脂肪影響瘤胃發(fā)酵的解釋：對(duì)于纖維的物理包被作用，阻止了微生物的進(jìn)攻；抑制了某些微生物如產(chǎn)甲烷菌，纖維分解菌等；抑制了微生物細(xì)胞的通透性等其它活性；長鏈脂肪酸