【正文】 低。淀粉既是供能的營養(yǎng)物質(zhì)，又是生糖的前體。但淀粉分解產(chǎn)生的能量可供給瘤胃微生物，促進迅速繁殖。從圖310可見，由葡萄糖（經(jīng)磷酸己糖途徑）產(chǎn)生的丙酮酸，是發(fā)酵中關鍵性中間代謝產(chǎn)物，它不但可直接水解產(chǎn)生乙酸和甲酸，還可經(jīng)乳酸和丙烯酸途徑或草酰乙酸和琥珀酸途徑產(chǎn)生丙酸。通常喂青貯料、成熟干草或在成長的草地放牧，均使乙酸水平增高；攝食高水平蛋白質(zhì)，可望增加側(cè)鏈VFA和丁酸的濃度。例如，乙酸與丁酸產(chǎn)生的速率幾乎相等，而超過丙酸；但由于丁酸吸收速度快，結(jié)果瘤胃內(nèi)的濃度遠遠低于乙酸，并且也比丙酸低。由丙酮酸和乳酸降解產(chǎn)生瘤胃VFA：圖311 瘤胃內(nèi)由丙酮酸和乳酸降解產(chǎn)生VFA的途徑當瘤胃旺盛的發(fā)酵時，由于一種酸是某種微生物的終產(chǎn)物，往往也是其他菌株可利用的底物，因而主要的VFA大量相互轉(zhuǎn)化。研究喂不同日糧的犢牛表明，喂乳、精料和干草的犢牛，在1，4，8，12周齡時，VFA的平均最大吸收速率分別為30，163，179和402（毫克酸/100毫升溶液/小時），而完全喂乳的犢牛僅相應為21，26，22和22，充分說明瘤胃上皮的成長為充分吸收VFA的必要條件。綜上說明瘤胃上皮積極地代謝丁酸，因而使吸收問題更為復雜。瘤胃壁雖有吸收葡萄糖的能力，但在正常飼養(yǎng)條件下，瘤胃吸收實際上等于零。2．VFA的代謝飼料中糖在瘤胃內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生的VFA被吸收，有一些VFA還參與瘤胃壁的代謝，血液中的VFA，一部分進入肝臟而被轉(zhuǎn)化，另一部分直接為組織利用，作為能量來源和構(gòu)成細胞的原料。在所有VFA中，以丙酸最易合成葡萄糖，被吸收的丙酸有2538%合成葡萄糖。乳脂中約60%的低級脂肪酸，可由β羥丁酸轉(zhuǎn)變而成。鞘脂是由脂肪酸、鞘氨醇和磷酸或糖類殘基等組成的復合脂質(zhì)。⑵可以提供必需脂肪酸。瘤胃微生物脂解效率很高，當脂肪未受保護時，85%～95%可被脂解，為瘤胃微生物合成提供能量。 （三）瘤胃微生物對脂肪的吞食及合成瘤胃細菌和原蟲可以吞食長鏈脂肪酸，并將這些脂肪酸并入其本身的細胞中。表310 飼喂全干草日糧牛瘤胃內(nèi)容物脂肪分布脂類含量（mg/100g食糜）占總脂含量（%）細菌纖毛蟲食物顆粒和非細胞顆粒全食糜 100三、脂肪對瘤胃發(fā)酵的影響脂肪可影響纖維素的消化。例如，油酸經(jīng)氫化后轉(zhuǎn)變成硬脂酸，這可促進丙酸的生成，降低乳脂生成；另外由于不飽和脂肪酸快速被氫化，使瘤胃中不飽和脂肪酸的比例很少，從而可能影響到動物對必需脂肪酸的需求。而產(chǎn)生的游離脂肪酸則附著于飼料顆?；蛭⑸锛毎谏?，或被微生物利用。反芻動物的脂肪通常不飽和度較低，而單胃動物的脂肪不飽和度較高（表39）。簡單脂是指脂肪酸與各種不同醇類形成的酯，如甘油三酯（脂肪）、甘油二酯、甘油單酯和蠟等。丁酸具有高的能量價值（當乙酸、丙酸、丁酸的克分子比例為60∶70∶20時，它們提供能量相應為41%、24%及35%），又是乳腺合成乳汁的主要原料。參與代謝的乙酸約有3/4來自瘤胃，1/4來自內(nèi)源，而體脂是內(nèi)源乙酸的主要來源。；；體重457千克，則每天利用葡萄糖最高達1700克/天。初生反芻動物的血糖濃度為100毫克%，至69周齡，開始采食飼草后，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物成為機體的主要能源，隨著血VFA濃度逐漸增高，血糖逐漸下降，至成年時反芻動物的水平為2565毫克%，以后生活中一般不超過75毫克%。他們還注意到，在門脈血中，丁酸比之乙酸和丙酸相對地少，而酮體濃度比外周血內(nèi)高。在犢牛和綿羊研究表明，以酸性溶液注入瘤胃或天然飼喂條件下，VFA各酸的吸收速率次序為：丁酸丙酸乙酸。總VFA產(chǎn)量同瘤胃的VFA總量（瘤胃內(nèi)VFA克分子）的相關性r=。瘤胃內(nèi)VFA濃度，與瘤胃任何其它代謝產(chǎn)物一樣，不但取決于瘤胃內(nèi)的產(chǎn)生率，也取決于VFA在瘤胃內(nèi)的吸收和通過。至于克分子%，在大多數(shù)情況下，乙酸占優(yōu)勢。反芻動物對于可溶性糖總消化率達90%，幾乎全部為瘤胃微生物發(fā)酵，并被迅速利用，糖類發(fā)酵產(chǎn)生VFA、CO2，同時產(chǎn)生能量，供微生物繁殖；或轉(zhuǎn)變?yōu)槎嗵牵ㄖф湹矸郏┵A存于其體內(nèi)。蒸煮能使瘤胃內(nèi)不易消化的谷物消化率大幅度提高，例如碎高粱在瘤胃內(nèi)消化率為42%，經(jīng)蒸煮后增加到83%。木質(zhì)素：干草中約含812%，過去認為完全不被消化，后來的看法有所改變，由于木質(zhì)素和纖維素、半纖維素以及其它成分之間有著各種類型的化學結(jié)合，妨礙微生物對纖維素等的分解作用，因而對粗飼料的消化率起不良影響。一般來說，約90%纖維素在瘤胃內(nèi)消化，而10%在大腸內(nèi)消化。（三）瘤胃微生物與反芻動物的關系主要表現(xiàn)在：①瘤胃的生理生化狀況為多種微生物區(qū)系提供良好的棲居繁殖的環(huán)境；②反芻動物所攝食的飼料為這些微生物生存提供了物質(zhì)條件；③通過微生物的消化代謝作用，飼料的養(yǎng)分（例如纖維素）可被畜體所充分利用，尤其是微生物代謝的終產(chǎn)物如VFA，是反芻動物能量的主要來源；④宿主攝食日糧的改變，必然引起瘤胃微生物種群隨之發(fā)生變化，反之，瘤胃微生物種群失去平衡，也必然導致宿主代謝的紊亂。一些被吞食的細菌可以在纖毛蟲體內(nèi)共生地起作用。纖毛蟲依靠細菌提供氨基酸。外來微生物包括一些病原菌，在正常情況下，很難在瘤胃內(nèi)大量繁殖，例如大腸桿菌和沙門氏菌在瘤胃內(nèi)數(shù)量很少，有人認為是VFA抑制了他們的生長，產(chǎn)氣莢膜梭菌D型（perfringes type D）是一種強烈的病原菌，大概由于瘤胃微生物種群限制了這些細菌的生長，不能在瘤胃內(nèi)生存。（3）飼喂次數(shù) 一天中飼喂多次，可使纖毛蟲數(shù)增加。⑥原蟲對提高發(fā)酵效率有作用，但不是必需的。②原蟲活動性較強，盡管其數(shù)量比細菌少得多，但其利用基質(zhì)的速度幾乎和細菌一樣快。貧毛蟲能迅速攝食和分解酪蛋白，產(chǎn)生NPN；棉籽、大豆和亞麻仁油餅的粗蛋白易被有尾內(nèi)毛蟲利用。雖然觀察到內(nèi)毛蟲攝食纖維素，但幾乎都不能消化纖維素；前毛蟲含有纖維二糖酶。2）淀粉：淀粉是瘤胃纖毛蟲營養(yǎng)的主要來源，對貧毛蟲尤為重要。常見的為有尾頭毛蟲（）三環(huán)刺型，有刺三圈，有一個主刺。如有齒雙毛蟲（）五刺型，體末有五條細長刺。，其形態(tài)特點是口在細胞末端，體比均毛蟲小（4675μ2240μ），通常瘤胃內(nèi)大量存在。許多瘤胃細菌根據(jù)分解特殊底物的能力或其終產(chǎn)物予以分類，而實際上大多數(shù)瘤胃菌種發(fā)酵往往并不止一種底物，其終產(chǎn)物也不止一種。5．利用酸菌 許多細菌能利用乳酸，所以除非異常狀態(tài)，正常瘤胃內(nèi)乳酸量不多，其它菌能利用琥珀酸、蘋果酸或延胡索酸，有些菌能利用甲酸，其它菌能利用乙酸（可能不是主要能量來源），草酸也能被瘤胃細菌分解。細菌純培養(yǎng)時，消化纖維素能力比之幾種菌種同時存在時降低許多，采食纖維素日糧的動物瘤胃內(nèi)纖維素消化菌數(shù)量最大，主要的纖維素分解菌有: Bacteroid Succinogenes， Ruminococous flavefaciens， . Clostridium，Cillobacterium Cellulosolvens。除了細菌、真菌和原蟲外，在瘤胃還能見到其它類型如噬菌體。（六）瘤胃溫度一般為38~41℃，平均為39℃，腹囊比背囊稍高些，發(fā)酵強的飼料（例如苜蓿干草），可使溫度上升達41℃，飲水對瘤胃溫度的影響很大，飲25℃水，瘤胃溫度可降低5~10℃，經(jīng)兩小時左右才能恢復至原先水平。（五）氧化還原電位（Eh）瘤胃內(nèi)充滿CO2和甲烷氣體，前者占50~70%，后者占20~45%，只有少量氫、氮和硫化氫等氣體，~1%，但能被瘤胃內(nèi)容物迅速攝取，所以瘤胃內(nèi)為乏氧狀態(tài)。（3）環(huán)境溫度，牛喂高粗料日糧，；。飲水或水分由唾液和通過瘤胃壁進入瘤胃以及溶質(zhì)被吸收，滲透壓逐漸下降，于3~4小時升至原來水平。瘤胃內(nèi)滲透壓主要受飼喂的影響而變動，飼喂前一般比血漿低，而飼喂后一般高于血漿，歷時數(shù)小時之久，~2小時內(nèi)，瘤胃內(nèi)滲透壓達350~400 mOsmole/kg（血漿為300 mOsmole/kg），于是體液從血液轉(zhuǎn)運至瘤胃內(nèi)。以喂干草的母牛（體重530千克）為例，一晝夜流入瘤胃的唾液量超過100升，瘤胃液平均50升；而一晝夜流出量為150~170升，白天流量比夜間略高，約為13~15%液體容積/小時。在現(xiàn)代奶牛飼養(yǎng)中，人們常常自覺不自覺地破壞這種雙雙賴以共生的環(huán)境，使得奶牛經(jīng)常出現(xiàn)消化道疾病，尤其是前胃疾病。整個小腸的腸管內(nèi)壁覆蓋著手指狀絨毛突起，形成完整的網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)。其內(nèi)分泌功能是分泌胰島素和胰高血糖素，在糖代謝、維持血糖水平和葡萄糖進入細胞等方面有重要作用；外分泌功能則涉及胰液的產(chǎn)生和分泌，這些胰液是小腸消化所必不可少的。皺胃的胃底部和幽門部分布有豐富的腺體，可分泌多種胃蛋白酶原和脂肪酶，同時大量分泌胃液和鹽酸，激活胃蛋白酶原和脂肪酶，從而將來自于前胃的食糜連同微生物一起消化分解，并部分吸收入血送達肝臟。簡單地說，瘤網(wǎng)胃微生物主要起著兩方面的作用：（1）在瘤網(wǎng)胃微生物的作用下，飼料內(nèi)約70~80%的可消化干物質(zhì)和50%粗纖維在瘤網(wǎng)胃內(nèi)消化，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（VFA）、COCH4和NH3，并合成微生物蛋白質(zhì)，為奶牛提供60～80%的能量需要。反芻時，奶牛自瘤胃逆出食團至口腔并反復咀嚼，每個食團經(jīng)咀嚼約1分鐘后再咽下。（三）胃區(qū)飼料的消化主要在胃區(qū)進行。唾液有助于咀嚼、形成食團和吞咽；（2）緩沖作用。當食團通過咽部時，由于喉的反射性關閉而使呼吸暫時停止，最后完成吞咽而使食團進入胃區(qū)。二、奶牛的消化生理過程和特殊現(xiàn)象消化一詞，就其狹義而言，是指在動物體內(nèi)將飼料中所含的蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉、纖維等碳水化合物分解為足以能被動物吸收的微小單位的過程。網(wǎng)胃有控制瘤胃食糜流出的作用，只有當食糜顆粒的直徑小于1～2mm時，方可流入瓣胃。瘤胃借助柱狀肌肉的收縮可進行規(guī)律性蠕動，瘤胃壁粘膜還有大量的瘤胃乳頭，可大大增加瘤胃內(nèi)壁的表面積。成年奶牛胃總?cè)莘e可達252L，各部分的平均容量為：瘤胃202L，網(wǎng)胃8L，瓣胃19L，皺胃23L。（二）咽及食管咽是控制呼吸道和消化道的一個樞紐結(jié)構(gòu)。消化腺主要有唾液腺、胃腺、胰腺、膽囊和肝臟。其余75%（秸稈、秕殼等）就得白白浪費掉。維生素和激素也是動物體所必需的。脂肪：在營養(yǎng)方面脂肪并沒有碳水化合物和蛋白重要，但也扮演一定作用。可溶性非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，如單糖（葡萄糖和果糖）和雙糖（蔗糖和乳糖），可在瘤胃中迅速發(fā)酵，并在某些飼料中占有相當比例（如糖蜜、糖用甜菜、高糖玉米粒以及乳清粉等）。而動物體內(nèi)則主要為葡萄糖和糖原，且只有較少的數(shù)量，約占身體結(jié)構(gòu)的1%，存在于肝臟、肌肉和血液中。這些化合物最重要的有酰胺、胺、氨基酸、尿素和核酸。如血紅蛋白的分子式為C758H1203O218N195S2Fe。其解離為離子的能力、導電能力，與生命化學有非常密切的關系。體內(nèi)的分解代謝不斷地產(chǎn)生酸性物質(zhì)，尤其是碳酸鹽和磷酸鹽，易于增加血液的酸度。這對犢牛、生長母牛和泌乳母牛而言尤其重要。燃燒干物質(zhì)，當有機物被燒盡時剩余的物質(zhì)叫做灰分或礦物質(zhì)。水在動物體內(nèi)有幾個重要的功能：它支持動物體組織以增強彈性和硬度，作為溶劑協(xié)助分解食物，運輸食物和廢物，維持體內(nèi)滲透壓，防止體溫的過大變化。二、 動物體和植物體的化合物差異由以上元素結(jié)合在植物體內(nèi)可形成大量不同的化合物。因此，只有全面理解瘤胃功能及營養(yǎng)物質(zhì)的消化生理過程，我們才能發(fā)揮奶牛復雜的消化系統(tǒng)的作用，維持正常的瘤胃環(huán)境，保持奶牛健康，提高生產(chǎn)水平?！赌膛I養(yǎng)與飼料》第三章 奶牛營養(yǎng)代謝與調(diào)控第一節(jié) 動植物體組成成分及其差異一、 動物體和植物體的元素構(gòu)成二、 動物體和植物體的化合物差異三、 由元素到牛奶的轉(zhuǎn)化第二節(jié) 奶牛的消化特征一、 奶牛的消化系統(tǒng)二、 奶牛的消化生理過程和特殊現(xiàn)象第三節(jié) 瘤網(wǎng)胃微生物及其與奶牛的共生一、 瘤胃內(nèi)環(huán)境內(nèi)容物的性質(zhì)二、 瘤胃微生物種類與功能三、 瘤胃微生物的生態(tài)系統(tǒng)第四節(jié) 碳水化合物在體內(nèi)的代謝一、 飼料中碳水化合物的分解 二、 瘤胃內(nèi)碳水化合物的代謝過程三、 瘤胃內(nèi)VFA及其相互轉(zhuǎn)化四、 瘤胃糖代謝的終產(chǎn)物與反芻動物代謝的關系第五節(jié) 脂類營養(yǎng)與代謝一、 脂肪的來源及作用二、 脂肪在瘤胃中的變化三、 脂肪對瘤胃發(fā)酵的影響四、 腸道中脂的吸收五、 脂肪在肝臟中的代謝六、 乳腺對日糧脂的利用 第六節(jié) 蛋白質(zhì)營養(yǎng)與代謝一、 瘤胃內(nèi)含氮化合物二、 飼料蛋白質(zhì)在瘤胃的分解三、 瘤胃內(nèi)氨的產(chǎn)生 四、 瘤胃內(nèi)氨基酸和蛋白質(zhì)的合成 五、 微生物蛋白的組成六、 尿素再循環(huán)和蛋白質(zhì)再生循環(huán)第七節(jié) 營養(yǎng)調(diào)控一、 奶牛整體水平的調(diào)控 二、 瘤網(wǎng)胃發(fā)酵的調(diào)控第三章 奶牛營養(yǎng)代謝與調(diào)控反芻動物在人類食物鏈上起著舉足輕重的作用，當奶牛給人們提供牛奶和牛肉時，奶牛消化道內(nèi)存在著食物鏈上一個細小環(huán)節(jié)，那就是瘤胃微生物活動。由于奶牛品種改良和飼養(yǎng)方式的改進，奶牛的生產(chǎn)性能越來越高，集約化飼養(yǎng)使奶牛日糧中含有很多有助于提高產(chǎn)奶量的精飼料（如淀粉和脂肪類高能量飼料以及餅粕等蛋白飼料），但是如果日糧配合不平衡或飼喂方法不當，奶牛身體健康、生產(chǎn)性能以及瘤胃功能都會因此受到損害。有些元素在體內(nèi)的功能至今尚未明了。如從發(fā)育時期看，剛受精的牛胚水分在95%，新生犢牛74%，成年母牛60%；從組織部位看，奶牛血漿含水90～92%，%～%，肌肉72～78%，骨頭45%，而牙齒琺瑯質(zhì)含水僅5%。灰分或礦物質(zhì)：是飼料中的無機物部分。（1）它們?yōu)樾陆M織，特別是骨骼和乳汁的形成提供礦物成分。（4）礦物質(zhì)可維持體內(nèi)的中性環(huán)境。一些礦物質(zhì)也可幫助其消化，特別是脂肪和蛋白質(zhì)，還有一些在蛋白質(zhì)和碳水化合物的代謝中起作用。蛋白質(zhì)分子非常復雜，僅極少數(shù)組成被人們確知。非蛋白氮：飼料中含有大量含氮物質(zhì)，它們不構(gòu)成蛋白，而且很少有復雜的分子結(jié)構(gòu)。在植物，碳水化合物構(gòu)成其干物質(zhì)的75%左右，成為動物能量的主要來源（通常占日糧總能量的60%～70