【正文】 奶牛的唇不靈活，亦無上門齒，僅有一層厚而堅(jiān)韌的齒板結(jié)構(gòu)。但由于奶牛采食粗放，很易將鐵釘、短鐵絲等粗硬雜物一并吞下，所以飼喂一定要格外小心。它開口于口腔，依次為食道、鼻咽孔、耳咽管及喉。新生犢牛具有食管的延續(xù)部分食管溝，可通過特殊的食管溝反射將乳汁直接送入瓣胃和真胃。前三個(gè)胃室因沒有胃腺分布和消化酶分泌，故合稱前胃。各胃室的連接及內(nèi)部構(gòu)造如圖35。而加上小腸66L，盲腸10L，大腸28L，整個(gè)消化道總?cè)莘e約為356L。這種結(jié)構(gòu)使奶牛與單胃動(dòng)物之間在營養(yǎng)學(xué)上存在兩個(gè)主要區(qū)別。 圖35 牛胃內(nèi)部構(gòu)造(西北農(nóng)業(yè)大學(xué)等繪，家畜解剖圖譜，1978) 1．瘤胃 是奶牛接納食物的第一胃室。成年母牛瘤胃可容納100～120kg飼料，自然狀態(tài)下占據(jù)牛體整個(gè)腹部左側(cè)和右側(cè)下半部。這都有利于瘤胃對營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。瘤胃微生物發(fā)酵纖維素、半纖維素、蛋白質(zhì)等多聚物的結(jié)果，是將其轉(zhuǎn)化為分子質(zhì)量相對較小的揮發(fā)性脂肪酸、氨基酸、維生素以及形成菌體蛋白（含原生動(dòng)物），這些作為營養(yǎng)再提供給宿主動(dòng)物。由瘤網(wǎng)褶將其與瘤胃分開。瘤胃和網(wǎng)胃功能相近，其間的內(nèi)容物可相互交流，故又可合稱瘤網(wǎng)胃。 為奶牛的第三胃室，呈圓形。其作用類似一個(gè)過濾器，主要是重吸收食糜中的水分、有機(jī)酸和部分礦物質(zhì)，同時(shí)對食糜起研磨和進(jìn)一步發(fā)酵的作用。（四）腸道奶牛腸道主要由小腸、結(jié)腸、盲腸和直腸組成?？傊?，由于牛的腸道較長，約為體長的27倍，加之胃發(fā)達(dá)，食物在消化道內(nèi)存留時(shí)間較長，因此，奶牛對飼料營養(yǎng)的利用率很高。在奶牛而言，這個(gè)過程主要包括物理消化、微生物消化和皺胃化學(xué)酶消化三個(gè)方面的活動(dòng)。（一）口腔區(qū)飼料在奶牛的口腔內(nèi)主要進(jìn)行物理消化。牛采食時(shí)，舌頭拉長伸出口外，利用粗糙的乳狀突起將草料卷入口腔，由唇、齒配合將長草扯斷或切斷。這時(shí)，產(chǎn)生隨意或不隨意的吞咽反射。在這個(gè)過程中，牛的舌頭起了三重作用：（1）舌的運(yùn)動(dòng)可將食物送到口腔不同部位以供咀嚼，并使之與唾液混合最后形成食團(tuán)；（2）舌面的味蕾可為奶牛選擇性攝食提供一種神經(jīng)調(diào)節(jié)，如食物適口性不良，味蕾的神經(jīng)沖動(dòng)會(huì)使奶牛做出停止采食的反應(yīng)；相反，適口性好的食物會(huì)刺激奶牛的食欲而大量采食。在口腔消化中，唾液腺功不可沒。主要的三對唾液腺是腮腺、頜下腺和舌下腺。唾液對消化所起的作用包括：（1）潤滑作用。唾液中含有大量碳酸氫鹽可作為緩沖劑，在調(diào)節(jié)瘤胃pH方面發(fā)揮重要作用；（3）營養(yǎng)作用。唾液可起表面活性劑的作用，有助于防止瘤胃氣體大量積聚而臌脹。（二）咽及食道區(qū)飼料在咽及食道區(qū)很少停留，也談不上進(jìn)行消化。食道僅是一個(gè)起輸送作用的肌肉管道，其肌肉組織在神經(jīng)支配下可產(chǎn)生單向的蠕動(dòng)（包括采食時(shí)的下行蠕動(dòng)和反芻時(shí)的上行逆嘔）。物理消化、微生物消化和皺胃化學(xué)酶消化三個(gè)方面的活動(dòng)在胃區(qū)均可以得到充分體現(xiàn)。1．反芻活動(dòng) 反芻是反芻動(dòng)物一種獨(dú)特的生理活動(dòng)或現(xiàn)象，也是瘤胃中進(jìn)行的主要的物理消化。但飼料咽下并不等于完成了采食全過程而可以進(jìn)入后段消化，飼料能否順利通過瘤胃還要受食團(tuán)顆粒大小的控制。奶牛反芻多發(fā)生于采食半小時(shí)以后，貫穿于兩次采食之間。奶牛每天的反芻時(shí)間為8小時(shí)或更多。粗糙而含纖維多的日糧需用反芻時(shí)間較長，而優(yōu)質(zhì)牧草含纖維較少無需經(jīng)過過多咀嚼即可快速通過瘤胃。 2．瘤網(wǎng)胃微生物消化這是飼料在胃區(qū)進(jìn)行的重要消化活動(dòng)之一。因此，日糧種類與性質(zhì)、飼喂方式、飼料顆粒大小、飼喂次數(shù)、季節(jié)等各種外界和人為因素都會(huì)影響瘤網(wǎng)胃微生物的活動(dòng)和產(chǎn)物量。（2）瘤網(wǎng)胃微生物與宿主之間有著真正的共生關(guān)系，它們利用自身產(chǎn)生的各種酶類將奶牛采食的飼料分解，然后合成完全蛋白質(zhì)（含有所有的必須氨基酸）、維生素C、K和所有的B族維生素，最后又為奶牛所利用。噯氣：這也是反芻動(dòng)物特有的一種生理現(xiàn)象。NH3可以被瘤胃壁吸收或被瘤網(wǎng)胃微生物進(jìn)一步利用合成氨基酸，而CO2和CH4等除一小部分可通過瘤胃壁被吸收入血經(jīng)肺呼吸排出外，大部分則必須經(jīng)噯氣及時(shí)排出。3．皺胃化學(xué)酶消化在這方面與單胃動(dòng)物基本相似。隨著消化的進(jìn)程推動(dòng)食糜繼續(xù)下行至小腸。犢牛攝取奶汁通常繞過第一、二胃室，經(jīng)由食管溝直接進(jìn)入皺胃，這時(shí)皺胃產(chǎn)生能夠消化乳汁的凝乳酶和其他化合物。另外，犢牛哺乳也會(huì)補(bǔ)償因瘤胃功能不全而需要從體外攝取的某些必須氨基酸、維生素。（四）胰區(qū)胰區(qū)包括胰臟和胰管，為消化系統(tǒng)的輔助器官，兼具內(nèi)分泌和外分泌功能。（五）肝區(qū)肝區(qū)包括肝臟、膽囊和膽管，它們是消化系統(tǒng)重要的輔助器官。膽囊分泌膽汁并由膽管送達(dá)肝臟，負(fù)責(zé)對小腸內(nèi)脂肪和類脂吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和消化。（六）小腸及盲腸—結(jié)腸區(qū)小腸由前到后可分為三段：十二指腸、空腸和回腸?？漳c與回腸之間沒有明顯交界。每個(gè)絨毛含有一個(gè)稱為乳糜管的淋巴管和一連串的細(xì)血管。小腸的末端為回盲瓣，由環(huán)形括約肌構(gòu)成，其作用是阻止已經(jīng)到達(dá)后段的物質(zhì)回流到小腸。結(jié)腸的蠕動(dòng)可促進(jìn)其中內(nèi)容物水分和礦物質(zhì)的重吸收。第三節(jié) 瘤網(wǎng)胃微生物及其與奶牛的共生在奶牛的長期進(jìn)化過程中，瘤網(wǎng)胃微生物與奶牛形成了真正的互利共生關(guān)系，但這也是有一定的條件的。所以，深刻認(rèn)識(shí)正常的瘤胃環(huán)境及瘤網(wǎng)胃微生物種類、特性以及與奶牛之間的共生關(guān)系，對于維持瘤胃功能，促進(jìn)消化，保證奶牛健康，提高生產(chǎn)水平有重要作用?！?。圖36 瘤胃內(nèi)容物層次性（最后胸椎處橫切面）以乳牛為例，即使有正常的瘤胃蠕動(dòng)和反芻，但不同部位的內(nèi)容物干物質(zhì)含量仍有明顯差異；%，%，%；隨采食后時(shí)間延長，背囊內(nèi)容物含量略有降低，而其它部位則逐漸增加。瘤胃內(nèi)容物水分來源，除飼料和飲水外，尚有唾液和瘤胃壁透入（分泌）。喂顆粒飼料牛平均流量為18%液體容積/小時(shí)。水平衡的情況示于圖37，由此可見，牛體的總水量約為330升，瘤胃液為50升，即瘤胃液約占反芻家畜機(jī)體總水量的15%，而每天以唾液的形式進(jìn)入瘤胃的水分約占機(jī)體內(nèi)總水量的30%，同時(shí)瘤胃液差不多以同樣份量進(jìn)入第三胃（瓣胃）；經(jīng)過瓣胃時(shí)，大約有60~70%水分在其中被吸收。所以瘤胃可以被看作體內(nèi)的蓄水庫和水的轉(zhuǎn)運(yùn)站。牛的瘤胃滲透壓為250～350mOsmole/kg，平均280 mOsmole/kg，接近血漿的滲透壓。飲水使?jié)B透壓下降，隨后數(shù)小時(shí)逐步上升。滲透壓升高程度還受飼料性質(zhì)的影響，喂粗飼料時(shí)升高20~30%，易發(fā)酵飼料或加入礦物質(zhì)升高更大。一般認(rèn)為，滲透壓在260～280 mOsmole/kg有利于原蟲生長，高于350mOsmole/kg不利于纖維和淀粉消化，甚至使反芻停止。所以吸收Na和VFA為調(diào)節(jié)瘤胃滲透壓的主要手段。瘤胃液的溶質(zhì)包括無機(jī)物和有機(jī)物，溶質(zhì)來源于飼料、唾液、由瘤胃壁而進(jìn)入的液體以及微生物的代謝產(chǎn)物。pH的波動(dòng)曲線反映積聚的有機(jī)酸和產(chǎn)生唾液的變化，一般于飼喂后2~6小時(shí)達(dá)最低值。如大量飼喂?jié)裼衩譸H可降至4，產(chǎn)生過量乳酸，可使動(dòng)物發(fā)生瘤胃酸中毒而死亡。（2）飼料顆粒大?。悍鬯榛蝾w粒化時(shí)，發(fā)酵率增高，VFA增多，pH下降。（4）瘤胃內(nèi)部位：背囊和網(wǎng)胃內(nèi)pH略高些，而腹囊則較低。（四）緩沖能力瘤胃有比較穩(wěn)定的緩沖系統(tǒng)，這與飼料、唾液和瘤胃壁的分泌有密切關(guān)系，并受pH、CO2分壓和VFA濃度的控制。緩沖能力的變化與瘤胃液內(nèi)重碳酸鹽、磷酸鹽和VFA總濃度及相對濃度有關(guān)。一般地飼喂前緩沖能力較低，飼喂后一小時(shí)達(dá)最大值，隨后逐漸下降至原先水平。瘤胃內(nèi)容物的氧化還原范圍約為350~400毫伏（mV），用來表示瘤胃微生物的活動(dòng)程度。瘤胃的氧化還原電位與pH的關(guān)系，用下列公式表示：Eh（毫伏）=一般認(rèn)為瘤胃細(xì)菌作為電子接受者利用它們的底物。但有報(bào)道，瘤胃液的還原能力，只有9%與細(xì)菌有關(guān)，而47%與大的飼料顆粒，38%與上層膠體物有關(guān)。這是由于瘤胃內(nèi)存在許多兼性微生物之故，兼氧微生物可利用氧化物而生存（氧化物作為H+的接受者進(jìn)入瘤胃）因而維持氧化還原電位于低水平，使兼氧微生物繼續(xù)生存和發(fā)揮作用。（七）表面張力瘤胃液的表面張力為50~60達(dá)因 / ㎝2，飲水和表面活性劑（如洗滌劑、硅、脂肪）可降低瘤胃液的表面張力。二、瘤胃微生物種類與功能瘤胃微生物由于數(shù)量大、多樣性以及隨宿主動(dòng)物日糧變化而種群隨著發(fā)生急劇變化，并且在同樣的日糧條件下，同一動(dòng)物或個(gè)體之間也常見顯著變化。近年來由于培養(yǎng)技術(shù)的改進(jìn)，瘤胃微生物學(xué)乃成為正在拓展的學(xué)科。其典型的計(jì)數(shù)范圍為細(xì)菌250～500億/g內(nèi)容物，原蟲為20～50萬/g內(nèi)容物，真菌103～105/g內(nèi)容物。Call 和Huhtanen1950年提出，典型的瘤胃微生物應(yīng)具有下列條件：（1）必須營厭氧生活；（2）必須能生產(chǎn)瘤胃內(nèi)所見的終產(chǎn)物類型；（3）瘤胃內(nèi)數(shù)量（指細(xì)菌）必須不少于100萬/g內(nèi)容物。根據(jù)形態(tài)學(xué)可以鑒定一些菌種，但是許多細(xì)菌形態(tài)相似，如小球菌或短桿菌，大小為13μ不易區(qū)別；有的細(xì)菌如住瘤胃擬桿菌(Bacteroides ruminocola)、琥珀酸擬桿菌（）細(xì)胞形狀從球狀變異至長棒狀，因此單憑形態(tài)難以鑒定。另一鑒定方法是研究菌種代謝和改變培養(yǎng)方法，因?yàn)榘l(fā)酵的終產(chǎn)物往往是某些菌種的特征（但也有不少重復(fù)性）；細(xì)菌可提供不同的酶用于對不同底物的分解。這類細(xì)菌能產(chǎn)生纖維素酶，還可能利用纖維二糖。2．半纖維素消化菌 半纖維素含乳糖和己糖，通常還含糖醛酸（Uronic acid），能水解纖維素的細(xì)菌通常也能利用半纖維素，但許多能利用半纖維素的細(xì)菌不能利用纖維素，消化半纖維素的菌種包括：Butyrivibrio， Fibrisolvens和Bacteroides ruminicola 。飼喂淀粉含量高的日糧時(shí)淀粉分解菌比例較大，主要菌種包括：Bacteroides amylophilus， Succinimonas amylolytica， Butyrivibrio, fibrisolvens， Bacteroides ruminicola。死菌、被溶解的細(xì)菌或莢膜物質(zhì)的糖類也能被利用。在幼畜的瘤胃內(nèi)有大量利用乳糖的細(xì)菌。利用乳酸的一些菌種包括：Bacterium sp， Desulphovibrio以及 Selenomonas lactilytica。7．產(chǎn)氨菌 這種菌在某種程度上與蛋白分解菌重復(fù)，不過已知許多菌由不同來源產(chǎn)生氨，產(chǎn)氨菌包括：Bacteroides ruminocola，Selenomonas ruminantium以及Butyrivibrio等一些菌株。9．脂肪分解菌 細(xì)菌的混懸液能利用從脂肪分子水解的甘油，有些菌氫化不飽和脂肪酸，有些菌明顯地代謝長鏈脂肪酸為酮類。認(rèn)為瘤胃微生物能合成維持水平的維生素C、K和所有B族維生素。（二）瘤胃原蟲瘤胃原蟲最初是由Gruby和Delafond（1843）發(fā)現(xiàn)的，瘤胃原蟲比細(xì)菌大得多，在顯微鏡下看得很清楚。鞭毛蟲一般在幼年反芻動(dòng)物纖毛蟲區(qū)系建立前，或由于某種原因纖毛蟲區(qū)系消失時(shí)存在。前者大小80160μ53100μ。后者大小97131μ6887μ，口在細(xì)胞一側(cè)后端與中點(diǎn)之間。全毛蟲表膜較柔軟，全身有纖毛，運(yùn)動(dòng)速度比貧毛蟲快，在有氧環(huán)境中，存活時(shí)間比其它原蟲長，在幼年反芻動(dòng)物體內(nèi)最先建立區(qū)系，體內(nèi)貯存支鏈淀粉，以碘染色時(shí)呈藍(lán)色。2）雙毛蟲屬（Diplodinium）：有口緣纖毛帶和背纖毛帶。本屬的種類有骨板，有的沒有骨板。（Anoplodinium）：體小，無骨板，體末有長刺（5～6條），單細(xì)胞無性繁殖，尾刺數(shù)較少（1，2條或無）。大核前端彎向腹面，小核在大核背側(cè)，連刺長約87109μ，攝食及消化纖維素。（Polyplastron）：體右側(cè)骨板2塊，左側(cè)骨板23塊。（Ostracodinium）：體右側(cè)大部分被骨板所占，骨板通常一塊，也有三塊的，如三甲雙毛蟲（Ostracodinium triloricatum），體長85112μ，末端無尾飾，牛、羊瘤胃中常見。4)頭毛蟲屬（Ophryscolex）：兩個(gè)纖毛帶，背纖毛帶繞體2/3周，著生于體前段1/31/2處，骨板3塊，伸縮泡兩列，共9個(gè)，體末有成圈的刺。（1）糖類1）可溶性糖：全毛蟲可迅速同化可溶性糖（如葡萄糖、麥芽糖、蔗糖及可溶性淀粉）以滿足他們對糖的需要，被攝取的糖82%能以淀粉狀態(tài)貯藏。由糖呈淀粉狀態(tài)貯藏，可以減少飼喂后的暴發(fā)性發(fā)酵。密毛蟲和均毛蟲都含有α淀粉酶和蔗糖酶。貧毛蟲對可溶性糖的利用能力有限，多甲多泡雙毛蟲能分解蔗糖及一些可溶性糖；無尾前毛蟲（）在有葡萄糖和果糖存在下，貯藏淀粉；有尾內(nèi)毛蟲（E. caudatum）利用可溶性淀粉和麥芽糖，較少利用纖維二糖、蔗糖和葡萄糖。除極少數(shù)幾種內(nèi)毛蟲外，所有貧毛蟲都能攝食和發(fā)酵淀粉(攝食速度很快，直至細(xì)胞充滿淀粉才停止)。均毛蟲的淀粉發(fā)酵主要終產(chǎn)物是乳酸，而貧毛蟲則不是乳酸。3）纖維素：剛發(fā)現(xiàn)瘤胃纖毛蟲時(shí)，就觀察到大型貧毛蟲攝食大量植物物質(zhì)，纖毛蟲能否分解纖維素就成為注意的中心。上述兩種貧毛蟲的纖維素分解產(chǎn)物主要是葡萄糖、少量纖維二糖和微量木糖。全毛蟲似乎不參與纖維素的分解。無尾前毛蟲易分解簡單木聚糖和阿拉伯木聚糖以及三葉草和小麥秸中半纖維素等較復(fù)雜的聚合物，水解的主要產(chǎn)物是木糖和阿拉伯糖。5）果膠：除內(nèi)毛蟲外，其它纖毛蟲都含有果膠酯酶和聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase）。（2）氮化合物早期試驗(yàn)表明，日糧內(nèi)加入蛋白質(zhì)，瘤胃的纖毛蟲明顯增加。內(nèi)毛蟲水解酪蛋白主要產(chǎn)生氨基酸和肽的混合物，氨僅占10%左右，但當(dāng)無底物培養(yǎng)時(shí)，每小時(shí)排出1%氮，氨是主要產(chǎn)物，占排泄氮的50%70%，混合纖毛蟲的蛋白分解酶，在接近中性條件下，活性最高。除飼料蛋白質(zhì)外，纖毛蟲利用細(xì)菌作為含氮食物的重要來源。有報(bào)道，無尾前毛蟲能攝食葉綠體（含豐富脂類），纖毛蟲能水解脂類和氫化不飽和脂肪酸，例如月桂酸和油酸與瘤胃液一起體外溫育，由于纖毛蟲的作用則大部分水解；純培養(yǎng)的均毛蟲氫化油酸為硬脂酸。原蟲與細(xì)菌在代謝上的區(qū)別有：①原蟲細(xì)胞分裂速度比細(xì)菌的分裂速度慢。③原蟲可以不溶多聚物的形式貯存多余的碳水化合物。⑤原蟲不能用簡單的含氮化合物合成氨基酸。每個(gè)原蟲每小時(shí)可大約吞食200105個(gè)細(xì)菌。有些大的原蟲也吞食小原蟲。（1）反芻動(dòng)物種別據(jù)Constantinescu和Palfy報(bào)道，綿羊瘤胃有纖毛蟲20個(gè)種，牛有31個(gè)種，其中15個(gè)種為共有的。據(jù)印度資料，水牛、牛、駱