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20xx年醫(yī)學(xué)專題—奶牛飼料與營養(yǎng)書稿-閱讀頁

2024-11-19 04:00本頁面
  

【正文】 駝各10頭(取自反芻食團(tuán))以及山羊、綿羊各20頭 ,進(jìn)行纖毛蟲分類,列于表32:表32 反芻家畜瘤胃內(nèi)纖毛蟲的類別 (%)動(dòng)物頭毛蟲屬雙毛蟲屬內(nèi)毛蟲屬前毛蟲屬全毛蟲目水牛牛駱駝山羊綿羊野生反芻動(dòng)物如鹿、糜鹿等瘤胃的纖毛蟲,一般來說與家養(yǎng)的反芻動(dòng)物類似。所以谷類的飼喂水平是一個(gè)重要影響因子。日糧內(nèi)含高水平鹽類或加服亞麻仁油,均使纖毛蟲減少;而補(bǔ)飼尿素,纖毛蟲數(shù)增加。 (4)飼料加工 粉碎飼料在瘤胃內(nèi)的周轉(zhuǎn)率較快,同時(shí)發(fā)酵率增加,酸度上升,抑制了纖毛蟲的發(fā)育。(5)生理狀況 反芻動(dòng)物妊娠和泌乳時(shí),纖毛蟲數(shù)增加;饑餓時(shí)纖毛蟲數(shù)下降,而細(xì)菌數(shù)未受顯著影響。季節(jié)性變化大概主要是由于飼料的變化,同時(shí),光照和外界溫度也可能影響瘤胃微生物。圖38 可能影響瘤胃內(nèi)細(xì)菌(或原蟲)種別平衡的因子(Kistner,1965)三、瘤胃微生物的生態(tài)系統(tǒng)在一定的飼養(yǎng)體制及比較穩(wěn)定的瘤胃內(nèi)環(huán)境條件下,瘤胃微生物區(qū)系維持相對(duì)的穩(wěn)定性,即細(xì)菌與纖毛蟲之間,微生物與宿主之間達(dá)到動(dòng)態(tài)的平衡,構(gòu)成瘤胃微生物的生態(tài)系統(tǒng)。由于瘤胃液內(nèi)存在噬菌體或抗生素,所以具有對(duì)大腸桿菌和枯草桿菌溶解的性能。A型由雙甲雙毛蟲(Diplastron)和頭毛蟲組成;B型則主要由真雙毛蟲、前毛蟲、鞘雙毛蟲(Eremoplastron)和堅(jiān)甲雙毛蟲組成,這兩種類型的纖毛蟲在自然條件下互相排斥。(二)纖毛蟲與細(xì)菌之間的關(guān)系當(dāng)瘤胃微生物種群中沒有纖毛蟲只有細(xì)菌時(shí),則細(xì)菌數(shù)明顯增加,如去原蟲可使細(xì)菌數(shù)量增加三倍。纖毛蟲不但捕食外界侵入細(xì)菌,也捕食瘤胃細(xì)菌,瘤胃纖毛蟲捕食細(xì)菌數(shù)量非??捎^,據(jù)報(bào)道,每分鐘約捕食1%瘤胃細(xì)菌。瘤胃細(xì)菌被纖毛蟲捕食后,既是纖毛蟲蛋白質(zhì)的主要來源,同時(shí)細(xì)菌的酶系統(tǒng)也有助于纖毛蟲的營養(yǎng)代謝。這些活菌對(duì)纖毛蟲的代謝,尤其是對(duì)利用攝入的可溶性物質(zhì)頗為重要,當(dāng)纖毛蟲以抗菌素處理殺死所有體內(nèi)細(xì)菌后,纖毛蟲喪失結(jié)合可溶性化合物的能力,并且處于垂死狀態(tài),顯然纖毛蟲的生長繁殖有賴于瘤胃細(xì)菌;另一方面纖毛蟲也具有刺激細(xì)菌繁殖的作用。%,遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過二者單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)的總和(45%);甚至纖毛蟲經(jīng)高壓消毒殺死后,加入細(xì)菌培養(yǎng)物中,%。此外細(xì)菌還可以利用纖毛蟲分解產(chǎn)生的蛋白質(zhì)及支鏈淀粉。例如,產(chǎn)甲烷細(xì)菌可以粘附于數(shù)種內(nèi)毛蟲上,當(dāng)細(xì)菌氫供給不足時(shí),纖毛蟲產(chǎn)生的氫即是瘤胃甲烷氫的主要來源。全毛蟲可能對(duì)減少一些細(xì)菌降解的多糖終產(chǎn)物有作用,因?yàn)檫@些纖毛蟲可以聚集、擴(kuò)散可溶性碳水化合物。當(dāng)日糧中的精料比例較高時(shí),纖毛蟲影響瘤胃功能的最重要方式是穩(wěn)定瘤胃環(huán)境。這一點(diǎn)相當(dāng)重要,因?yàn)槿魏我环N瘤胃微生物的生存都可能取決于pH的變化。所以瘤胃微生物與反芻動(dòng)物之間存在互利共生的關(guān)系。碳水化合物在飼料中的含量十分豐富,反芻動(dòng)物攝食后,首先在瘤胃內(nèi)進(jìn)行微生物的發(fā)酵作用,一方面為微生物的生長繁殖提供營養(yǎng)物質(zhì),另一方面發(fā)酵的代謝產(chǎn)物,主要是揮發(fā)性脂肪酸(VFA)供給反芻動(dòng)物機(jī)體代謝的營養(yǎng)需要,與血糖相互轉(zhuǎn)化,相輔相成地發(fā)揮重要作用?,F(xiàn)舉例表明糖在體外試驗(yàn)(人工瘤胃)中被消化代謝后的產(chǎn)物(表33):表33 三種糖被瘤胃微生物發(fā)酵后碳的分布(%)形成的終產(chǎn)物麥芽糖阿拉伯糖木糖VFA乳糖0CO2甲烷細(xì)菌蛋白質(zhì)細(xì)菌多糖未確定碳173* 據(jù) MaNaught(1965)資料。纖維素:是細(xì)胞第一、二層膜的主要成分,在瘤胃微生物酶類整體綜合作用下被分解,先在纖維素酶類作用下,逐步被降解為葡萄糖,再立即被其他微生物酶轉(zhuǎn)變?yōu)楸峄蛉樗幔詈螽a(chǎn)生VFA?;旌先占Z中精料比例影響纖維素消化率。半纖維素:由一種或數(shù)種單糖聚合的短鏈多糖(葡萄糖、木聚糖、半乳聚糖等),木聚糖是飼草半纖維素的主要成分。青草中的戊聚糖瘤胃內(nèi)消化率為65%,而己糖為75%,秸稈中的戊聚糖為45%。在瘤胃內(nèi)約7590%的果膠被消化,終產(chǎn)物為VFA,其中以乙酸占優(yōu)勢。淀粉:系由支鏈淀粉和直鏈淀粉分子組成的復(fù)雜多糖,是植物細(xì)胞的主要貯藏物質(zhì)。在瘤胃微生物淀粉酶的作用下,大部分淀粉(約90%)在瘤胃內(nèi)分解。日糧內(nèi)粗料與谷物的比例是影響淀粉在瘤胃內(nèi)消化的第一因素。表34 日糧淀粉在牛瘤胃內(nèi)消化的比例 (7千克干物質(zhì)/天)干草+碾壓過大麥干草+碎玉米干草比例(%)淀粉含量(克/天)瘤胃內(nèi)淀粉消化(占采食量的%)干草比例(%)淀粉含量(克/天)瘤胃內(nèi)淀粉消化(占采食量的%)758457510074017255020082525602528715315002185加工也是一重要影響因素,例如整粒大麥在牛瘤胃內(nèi)的淀粉消化為70%,經(jīng)碾壓后增至90%。淀粉在瘤胃內(nèi)分解的主要終產(chǎn)物是VFA,還產(chǎn)生CH4和損失能量。某些纖毛蟲和細(xì)菌將淀粉及其分解產(chǎn)物可溶性糖轉(zhuǎn)變?yōu)橹ф湹矸圪A存于其體內(nèi)。以含淀粉豐富的日糧喂牛時(shí),瘤胃內(nèi)常蓄積乳酸,瘤胃內(nèi)VFA的丙酸比例也比通常高,pH降至56,這時(shí)瘤胃的微生物區(qū)系發(fā)生明顯變化——乳酸桿菌和丁酸梭菌的數(shù)量大幅度增加,而大部分纖毛蟲消失,嚴(yán)重時(shí)發(fā)生乳酸中毒??扇苄蕴牵ㄆ咸烟?、蔗糖、麥芽糖、木糖、纖維二糖等)存在于飼料內(nèi),約占飼料干物質(zhì)的30%,或由纖維素、半纖維素、淀粉等分解產(chǎn)生。二、瘤胃內(nèi)碳水化合物的代謝過程瘤胃內(nèi)碳水化合物代謝包括兩大階段:第一階段冷水解過程,飼料的各種多糖在微生物有關(guān)水解酶類作用下,逐步分解至單糖,(主要為葡萄糖);第二階段為發(fā)酵過程,變化比較復(fù)雜,目前公認(rèn)的瘤胃內(nèi)糖代謝途徑如圖5,不過這些途徑的相對(duì)重要性尚不甚清楚(除非在特定的體外條件下)。此外,由乙酸之間或乙酸與丙酸縮合可生成丁酸、戊酸、己酸等較高級(jí)脂肪酸。三、瘤胃內(nèi)VFA及其相互轉(zhuǎn)化在天然飼料情況下,瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的VFA,包括甲酸、乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、2甲基丁酸、戊酸以及微量己酸和8個(gè)碳構(gòu)成的脂肪酸,總酸以毫克當(dāng)量%或毫克分子數(shù)%表示,各酸的克分子比例一般為乙酸50~65%,丙酸18~25%,丁酸12~20%,以及少量異丁酸和異戊酸,在同樣的日糧條件下,不同種別之間比較近似。(1)日糧類型 當(dāng)采食嫩青草,增加含糖或含蛋白質(zhì)補(bǔ)料,增加攝食量或顆粒飼料時(shí),均趨使總VFA水平提高。當(dāng)日糧內(nèi)富含淀粉或可溶性糖時(shí),大概由于pH降低,有利于產(chǎn)丙酸微生物繁殖,則丙酸升高。(2)飼喂次數(shù) 采食后由于微生物活動(dòng)增加,結(jié)果VFA濃度增高,峰值可達(dá)采食前原來水平的二倍多。一天中飼喂次數(shù)對(duì)瘤胃VFA的變化有一定影響。一天中乳牛飼喂次數(shù)從一次增至四次,比較接近于啃牧或自由采食干飼料,即比較接近于反芻家畜的正常攝食行為,對(duì)VFA濃度影響不大,但兩次飼喂之間的數(shù)值范圍則縮小。同時(shí),瘤胃微生物的利用,唾液的稀釋以及VFA轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌牧鑫复x產(chǎn)物,也是重要的影響因素。由此可見,僅根據(jù)瘤胃VFA濃度來判定VFA的產(chǎn)生率,是不夠妥當(dāng)?shù)?。干奶?040克分子/天,泌乳牛108克分子/天。據(jù)研究,瘤胃內(nèi)總VFA產(chǎn)量與瘤胃液濃度或總量存在一定的相關(guān)性,總VFA產(chǎn)量同濃度的相關(guān)性為r=。為了方便起見,瘤胃VFA產(chǎn)量還可由下列回歸公式推算得到:y=,y代表總VFA即總產(chǎn)量(克分子/天),x代表瘤胃液的VFA總濃度。有實(shí)驗(yàn)證明,連續(xù)輸入以14C標(biāo)記的各種酸于瘤胃內(nèi),則放射性分布如表35:表35 瘤胃內(nèi)各酸的放射性分布(Weston 及Hogan,1968)輸入酸每一種酸內(nèi)14C 占總量的%乙酸丙酸丁酸乙酸丙酸丁酸8472188938476據(jù)在乳牛上試驗(yàn),不同日糧情況下,瘤胃VFA的轉(zhuǎn)化情況列入表36:表36 乳牛瘤胃VFA的相互轉(zhuǎn)化的計(jì)算日 糧%乙酸來自%丙酸酸來自%丁酸來自丁酸丙酸乙酸丁酸乙酸丙酸苜蓿干草玉米青貯苜蓿+精料1815151181214175910627263117據(jù)研究資料表明,相當(dāng)大量丁酸(4080%)由乙酸轉(zhuǎn)變而來,即由二分子乙酸縮合為一分子丁酸;乙酸(05%)僅少數(shù)來自丙酸,而大量來自丁酸(620%);由乙酸生成丙酸(337%)和由丙酸生成丁酸(018%)變異范圍均較大。以后許多實(shí)驗(yàn)室研究也都證實(shí)VFA被瘤胃吸收,并發(fā)現(xiàn)游離脂肪酸的吸收速率隨碳鏈的增長而增加。當(dāng)pH值超過時(shí),吸收速率較低,認(rèn)為可能與大部分酸呈未離解狀態(tài)有關(guān);當(dāng)pH在正常范圍()時(shí),各種酸大量呈游離酸狀態(tài),吸收增高,當(dāng)pH降低時(shí),還可能增加瘤胃的血流,促進(jìn)VFA的吸收。由表37可見,當(dāng)pH較高時(shí)(),則吸收速率的差異大大減少。表37 pH對(duì)VFA從瘤胃吸收的影響pH吸收量,毫升/分鐘乙酸丙酸丁酸平均平均注:Thorlacius和Lodge(1973),喂干草日糧的牛資料。應(yīng)用牛的隔離瘤胃腹囊,研究日糧對(duì)于VFA吸收的影響,獲得實(shí)驗(yàn)資料如表38,當(dāng)VFA溶液的pH相同時(shí),喂干草牛的吸收速率比喂高精料日糧的牛緩慢。Annison等(1957)發(fā)現(xiàn),VFA由瘤胃大量吸收時(shí),瘤胃內(nèi)容物與門脈血的總VFA濃度之間有著明顯的相關(guān)。以后試驗(yàn)還證明,其中相當(dāng)份量的丁酸,還是由乙酸衍生而來?,F(xiàn)在已知被吸收的丁酸有85%,被代謝產(chǎn)生大量酮體,乙酸也有同樣變化,但僅代謝45%,約有65%丙酸在瘤胃上皮內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗岷推咸烟?,由于瘤胃上皮的代謝作用,從瘤胃流出血液中VFA的濃度是:乙酸丙酸丁酸。在犢牛上測定胃血液流量的平均速率為764毫升/分鐘/100磅體重,則估算得24小時(shí)期間,每采食1磅干飼料(苜蓿干草與混合精料,2:1)大約吸收63克乙酸和25克丙酸。四、瘤胃糖代謝的終產(chǎn)物與反芻動(dòng)物代謝的關(guān)系反芻動(dòng)物和單胃動(dòng)物糖代謝的根本區(qū)別,在于飼料糖在前者的消化道內(nèi)分解的終產(chǎn)物是VFA,血糖水平較低,而后者消化道的終產(chǎn)物是葡萄糖,血糖水平較高(80100毫克%)。1.葡萄糖代謝由消化道吸收入反芻動(dòng)物機(jī)體的葡萄糖不多,僅占總需要量的1015%。而由瘤胃微生物貯藏的多糖,在腸道內(nèi)分解產(chǎn)生的葡萄糖,其總量僅為動(dòng)物采食量的1%左右。成年反芻動(dòng)物對(duì)胰島素的敏感性頗低,肝臟內(nèi)又缺乏葡萄糖激酶(在血糖生理水平時(shí),促進(jìn)糖原的貯積)。因此,如果將葡萄糖注入血流,血糖升高會(huì)持續(xù)較長時(shí)間。許多實(shí)驗(yàn)證明,葡萄糖對(duì)合成乳中脂肪酸、乳糖、甘油以及非必需氨基酸有重要作用。VFA約可提供反芻動(dòng)物所需能量的4070%。據(jù)測算牛呼出的CO2,其中一半來自乙酸。177。丙酸:通過瘤胃壁時(shí),一部分轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?,一部分隨血流進(jìn)入肝臟,并在其中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟呛透视?。丙酸有抗生酮作用,給高產(chǎn)乳牛飼喂丙酸鈉,則血糖和乳產(chǎn)量都比較高,而酮體較低,可見理想的日糧應(yīng)該使瘤胃內(nèi)產(chǎn)生的丙酸量足以防止形成過多的酮體。丁酸可轉(zhuǎn)變生成酮體(丁酸轉(zhuǎn)變?yōu)棣铝u丁酸和經(jīng)乙酰乙酸的脫羧基作用產(chǎn)生丙酮)。此外,有丙酮存在條件下,丁酸還原成乙酸和乳酸。牛的乳腺灌流實(shí)驗(yàn)證明C14標(biāo)記的β羥丁酸被有效的用來合成乳脂。丁酸也是乳腺合成乳糖和酪蛋白的原料。包括脂肪、脂肪酸、磷脂、鞘脂、膽固醇等。根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和組成的不同,脂類可分為簡單脂、復(fù)合脂和異戊二烯類脂質(zhì)。復(fù)合脂是指除脂肪酸和醇類以外,還含有其它物質(zhì),如磷脂除甘油和脂肪酸外,還含有磷酸及含氮類物質(zhì)。異戊二烯類脂質(zhì)主要是指萜類和類固醇及其衍生物。一、脂肪的來源及作用(一)脂肪的來源奶牛體內(nèi)脂肪的來源主要有:飼料、微生物合成及消化道脫落的上皮細(xì)胞等。植物飼料中含有豐富的亞油酸和亞麻酸,而動(dòng)物脂肪通常含有大量的甘油三酯。表39不同動(dòng)植物產(chǎn)品必需脂肪酸含量(每種脂肪酸占總脂肪酸的百分比)玉米大豆向日葵雜草奶油豬油蛋類油酸亞麻酸花生四烯酸亞油酸總計(jì)(二)脂肪在體內(nèi)的作用脂肪在體內(nèi)的作用有:⑴,為重要的能源。⑶促進(jìn)脂溶性維生素A、D 、E、K的溶解和吸收。二、脂肪在瘤胃中的變化從瘤胃中流出的脂有10%~15%是微生物膜脂,另外85%~90%是飽和的游離脂肪酸,這類脂肪酸主要以軟脂酸和硬脂酸的形式與食糜及微生物有機(jī)體黏附在一起。(一)水解作用日糧脂肪進(jìn)入瘤胃后,瘤胃細(xì)菌產(chǎn)生的脂肪酶將甘油酯分解成脂肪酸和甘油,甘油被迅速分解產(chǎn)生丙酸。有研究證明,細(xì)菌和原蟲的酶是脂類水解的主要原因,另外,來自飼料的酶也可能起作用。但脂肪分解生成的脂肪酸是極性分子,產(chǎn)生后即黏附在飼料顆粒和微生物表面上,因而可阻礙飼料的正常發(fā)酵,特別是結(jié)構(gòu)性碳水化合物的發(fā)酵,而且,具有自由羧基的不飽和游離脂肪酸對(duì)微生物細(xì)胞膜還有毒害作用。(二)氫化作用生物氫化是瘤胃脂肪消化代謝的另一重要特點(diǎn)。在氫化過程中,微生物的異構(gòu)酶和還原酶將不飽和脂肪酸中的雙鍵還原成飽和脂肪酸。由于微生物異構(gòu)酶只有在自由羧基存在的條件下才具有活性,因此不具有自由羧基的不飽和脂肪酸(如脂肪酸鈣等)能避免瘤胃內(nèi)氫化作用。另外,瘤胃細(xì)菌、原蟲也可以合成長鏈飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸。Czerkawski認(rèn)為,大約515%的微生物干物質(zhì)含有酯類,而每kg飼料有機(jī)物大約可生成250g微生物干物質(zhì)。但這些酯類物質(zhì)可以在多大程度上被動(dòng)物消化利用,尚無人進(jìn)行研究。Devendra和Lewis(1974)提出了5點(diǎn)關(guān)于脂肪影響瘤胃發(fā)酵的解釋:對(duì)于纖維的物理包被作用,阻止了微生物的進(jìn)攻;抑制了某些微生物如產(chǎn)甲烷菌,纖維分解菌等;抑制了微生物細(xì)胞的通透性等其它活性;長鏈脂肪酸
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