【正文】 糜通過逆嘔再返回到口腔。（二）咽及食管咽是控制呼吸道和消化道的一個樞紐結構。幸運的是奶牛有長而靈活的舌頭，其上還覆蓋有許多粗糙的乳狀突起（倒刺），適于卷食草料。其中唇、齒、舌是重要的攝食器官；齒、舌和咀嚼肌執(zhí)行咀嚼功能，在舌咽的配合下完成吞咽過程。如圖34 牛的消化系統(tǒng)以下對幾個重要部位分別加以敘述。消化腺主要有唾液腺、胃腺、胰腺、膽囊和肝臟。第二節(jié) 奶牛的消化特征一、 奶牛的消化系統(tǒng)與單胃動物相比，奶牛的消化系統(tǒng)較為復雜，主要由消化道和消化腺組成。E圖33 草食動物在人類食物鏈的作用當然，不同階段的奶牛其轉化飼料為體組織的效率不同，因飼料種類和諸多因素影響，某些成分也可有少許變動(如表31)。其余75%（秸稈、秕殼等）就得白白浪費掉。從元素到牛奶，動植物體內(nèi)元素及化合物轉化情況可用圖32簡單示意：圖32 從元素到牛奶，動植物體內(nèi)元素及化合物的相互轉化(Paul ,etc.,)值得一提的是，正是由于奶牛等反芻動物的參與，可以使單胃動物和人類不能利用的大量資源得以有效利用。植物（糧食和飼料作物）作為這一生物鏈的初級生產(chǎn)者，具有同化二氧化碳和固氮的作用，同時吸收各種礦物質(zhì)元素，合成植物蛋白質(zhì)、碳水化合物以及植物脂肪、蠟質(zhì)等。牽涉到自然界物質(zhì)流（如碳、氮、磷、硫等）、能量流（如化學能、熱能、生物能等）和信息流的走向和再生。維生素和激素也是動物體所必需的。在一定程度上，它們也有特定的結構功能。它們含有和碳水化合物相同的元素，但氧的比例較小，碳和氫的比例較大。飼料中脂肪的測定，可采用乙醚提取法，使脂肪及其相關物質(zhì)溶解，產(chǎn)生所謂的乙醚浸出物，不僅含有脂肪，而且含有色素、樹脂、膠和蠟。脂肪：在營養(yǎng)方面脂肪并沒有碳水化合物和蛋白重要，但也扮演一定作用。但是，非結構性碳水化合物不能有效刺激反芻及唾液的產(chǎn)生，而且，過量的非結構性碳水化合物還可能影響纖維的發(fā)酵。淀粉是谷物飼料中碳水化合物的主要貯存形式。新鮮禾本科和豆科牧草含糖量差異較大，可達10%（以干物質(zhì)為基礎），而干草和青貯飼料則由于發(fā)酵和呼吸作用，糖含量較低?？扇苄苑墙Y構性碳水化合物，如單糖（葡萄糖和果糖）和雙糖（蔗糖和乳糖），可在瘤胃中迅速發(fā)酵，并在某些飼料中占有相當比例（如糖蜜、糖用甜菜、高糖玉米粒以及乳清粉等）。日糧中纖維的缺乏常引起乳脂含量降低和消化紊亂（例如真胃移位及瘤胃酸中毒等）。寄居在瘤胃中的微生物能將結構性碳水化合物（即纖維素和半纖維素）發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，為奶牛提供能量。結構性碳水化合物主要為纖維素、半纖維素及木質(zhì)素。而動物體內(nèi)則主要為葡萄糖和糖原，且只有較少的數(shù)量，約占身體結構的1%，存在于肝臟、肌肉和血液中。：植物中的碳水化合物是飼料最重要的組成部分。奶牛再消化這些細菌、纖毛蟲等來保證蛋白質(zhì)需要。動物則是利用氨基酸在體內(nèi)合成蛋白質(zhì)的，非蛋白氮不能被單胃動物所利用，然而反芻動物瘤胃微生物可以利用這些含氮化合物合成完全蛋白質(zhì)。這些化合物最重要的有酰胺、胺、氨基酸、尿素和核酸。蛋白質(zhì)的功能：蛋白質(zhì)在動物體內(nèi)的功能是肌肉的主要成分，同時修復活組織的消耗，供給奶牛產(chǎn)奶，也可用于提供能量。一些蛋白質(zhì)含有動物體所沒有的重要氨基酸。不同蛋白質(zhì)分子所含的氨基酸數(shù)目不同。如血紅蛋白的分子式為C758H1203O218N195S2Fe。有許多還含有硫、少數(shù)含有磷和鐵。通常的分析方法是測定氮的含量，然后乘以特殊的蛋白質(zhì)系數(shù)。有機物可分為三個部分：蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物。其解離為離子的能力、導電能力，與生命化學有非常密切的關系。例如，特定的蛋白質(zhì)只有在稀釋的鹽溶液中才可溶解。血紅蛋白是運輸氧氣到達身體各部的載體，而鐵是血紅蛋白有機的組成部分；甲狀腺素是甲狀腺分泌的重要激素，可以影響全身細胞的代謝率，而碘是甲狀腺素的必不可少的組成成分。血液中有大量短鏈脂肪酸的鹽類，對酸堿平衡也有重要影響。體內(nèi)的分解代謝不斷地產(chǎn)生酸性物質(zhì)，尤其是碳酸鹽和磷酸鹽，易于增加血液的酸度。不同的礦物質(zhì)解離和產(chǎn)生可保持理想的離子濃度。（3）礦物質(zhì)有助于維持體內(nèi)必須的離子濃度。細胞膜具有半透性，各種體組織細胞從淋巴以及相鄰的其它細胞吸收營養(yǎng)，為了維持細胞原生質(zhì)正常環(huán)境，淋巴液以及血液的滲透壓必須保持基本的恒定。這對犢牛、生長母牛和泌乳母牛而言尤其重要。礦物質(zhì)在動物體內(nèi)的作用是巨大的。動物體內(nèi)最可能缺乏的重要礦物質(zhì)有鈣、鎂、鉀、鈉、鐵、磷、氯、氟、碘、硫、銅和鈷。在動物體內(nèi)骨的組成大部分為礦物質(zhì)，而其它體組織的干物質(zhì)，平均而言，%。燃燒干物質(zhì)，當有機物被燒盡時剩余的物質(zhì)叫做灰分或礦物質(zhì)。干物質(zhì)可分為有機物和無機物。（二）干物質(zhì)干物質(zhì)是物質(zhì)在100℃或100℃以上進行加熱至恒重時的殘留物。任何影響水的正常攝入的因素，都會導致動物體的代謝紊亂。水在動物體內(nèi)有幾個重要的功能：它支持動物體組織以增強彈性和硬度，作為溶劑協(xié)助分解食物，運輸食物和廢物，維持體內(nèi)滲透壓，防止體溫的過大變化。生長期植物含有70～80%的水分，在動物體則高達70～90%。圖31 飼料養(yǎng)分的分類（一）水水，由氫和氧組成，是動植物所必須的化合物。圖31示意了在植物化合物分析時的分類情形。二、 動物體和植物體的化合物差異由以上元素結合在植物體內(nèi)可形成大量不同的化合物。其中的一些雖然量很微，但卻是維持生命和良好生長所不可缺少的。這些元素在動植物體中都扮演著不同的作用。一、 動物體和植物體的元素構成在已知的許多化學元素中，就植物和動物而言重要的只有20種。因此，只有全面理解瘤胃功能及營養(yǎng)物質(zhì)的消化生理過程，我們才能發(fā)揮奶牛復雜的消化系統(tǒng)的作用，維持正常的瘤胃環(huán)境，保持奶牛健康，提高生產(chǎn)水平。多年來，人類為了自身的需要，將奶牛產(chǎn)奶作為第一追求目標。奶牛獨特的消化系統(tǒng)使其與瘤胃微生物互利共生。成年奶牛身體高大，需要大量營養(yǎng)以維持生命和哺育后代，自然發(fā)育了能夠貯存大量食物的消化道。《奶牛營養(yǎng)與飼料》第三章 奶牛營養(yǎng)代謝與調(diào)控第一節(jié) 動植物體組成成分及其差異一、 動物體和植物體的元素構成二、 動物體和植物體的化合物差異三、 由元素到牛奶的轉化第二節(jié) 奶牛的消化特征一、 奶牛的消化系統(tǒng)二、 奶牛的消化生理過程和特殊現(xiàn)象第三節(jié) 瘤網(wǎng)胃微生物及其與奶牛的共生一、 瘤胃內(nèi)環(huán)境內(nèi)容物的性質(zhì)二、 瘤胃微生物種類與功能三、 瘤胃微生物的生態(tài)系統(tǒng)第四節(jié) 碳水化合物在體內(nèi)的代謝一、 飼料中碳水化合物的分解 二、 瘤胃內(nèi)碳水化合物的代謝過程三、 瘤胃內(nèi)VFA及其相互轉化四、 瘤胃糖代謝的終產(chǎn)物與反芻動物代謝的關系第五節(jié) 脂類營養(yǎng)與代謝一、 脂肪的來源及作用二、 脂肪在瘤胃中的變化三、 脂肪對瘤胃發(fā)酵的影響四、 腸道中脂的吸收五、 脂肪在肝臟中的代謝六、 乳腺對日糧脂的利用 第六節(jié) 蛋白質(zhì)營養(yǎng)與代謝一、 瘤胃內(nèi)含氮化合物二、 飼料蛋白質(zhì)在瘤胃的分解三、 瘤胃內(nèi)氨的產(chǎn)生 四、 瘤胃內(nèi)氨基酸和蛋白質(zhì)的合成 五、 微生物蛋白的組成六、 尿素再循環(huán)和蛋白質(zhì)再生循環(huán)第七節(jié) 營養(yǎng)調(diào)控一、 奶牛整體水平的調(diào)控 二、 瘤網(wǎng)胃發(fā)酵的調(diào)控第三章 奶牛營養(yǎng)代謝與調(diào)控反芻動物在人類食物鏈上起著舉足輕重的作用，當奶牛給人們提供牛奶和牛肉時，奶牛消化道內(nèi)存在著食物鏈上一個細小環(huán)節(jié)，那就是瘤胃微生物活動。這是奶牛在自然生態(tài)環(huán)境中長期進化的結果。為了逃避天敵，它必須匆匆采食，然后躲在安全處將攝入的粗飼料吐出（逆嘔），經(jīng)咀嚼再吞咽，并利用瘤胃微生物消化（反芻），從而形成了能充分利用各種類型飼料的能力。一些特定的微生物利用奶牛瘤胃這樣一個有利環(huán)境生存，降解植物細胞壁、纖維、非蛋白氮等，并利用降解物生產(chǎn)能量和蛋白來繁殖自身；而奶牛則由此獲得更豐富的營養(yǎng)，通過真胃消化和小腸吸收利用而維持生存，并大量生產(chǎn)牛奶。由于奶牛品種改良和飼養(yǎng)方式的改進，奶牛的生產(chǎn)性能越來越高，集約化飼養(yǎng)使奶牛日糧中含有很多有助于提高產(chǎn)奶量的精飼料（如淀粉和脂肪類高能量飼料以及餅粕等蛋白飼料），但是如果日糧配合不平衡或飼喂方法不當，奶牛身體健康、生產(chǎn)性能以及瘤胃功能都會因此受到損害。第一節(jié) 動植物體組成成分及其差異 在研究奶牛營養(yǎng)代謝和消化功能之前，有必要對動物體和植物體的體組織構成和轉化作簡單了解。其中碳、氫、氧、氮、%；其余的僅少量存在，%不等。其含量由多到少的順序依次為：鉀、硫、鈉、氯、鎂、鐵、碘、氟、硅、鋅、鎳、鈷、銅、錳和鉻。有些元素在體內(nèi)的功能至今尚未明了。這些化合物可分為六類：水、灰分、粗蛋白、碳水化合物、脂肪（也被稱為醚浸出物）和維生素等其它化合物。水和灰分為無機化合物，其余的為易燃的有機化合物。水在動植物體內(nèi)的含量依動植物種類、生長時期、組織部位等不同而不同。如從發(fā)育時期看，剛受精的牛胚水分在95%，新生犢牛74%，成年母牛60%；從組織部位看，奶牛血漿含水90～92%，%～%，肌肉72～78%，骨頭45%，而牙齒琺瑯質(zhì)含水僅5%。水也可以分解為氫離子和氫氧根離子，很容易與其他化合物結合。因此，任何時候水都應大量供應動物。損失的量代表濕度或水分。灰分或礦物質(zhì)：是飼料中的無機物部分。一般地飼料中都含有相當多的灰分。然而，人們并不明了這些無機物在體內(nèi)的分配情況。而硅、錳、鎳和鋅通常有足夠的數(shù)量供應。（1）它們?yōu)樾陆M織，特別是骨骼和乳汁的形成提供礦物成分。（2）礦物質(zhì)有助于維持滲透壓。穩(wěn)定的滲透壓在很大程度依賴于溶液中的礦物質(zhì)。如果不能維持正常的離子濃度，體內(nèi)某些重要的反應將不會發(fā)生。（4）礦物質(zhì)可維持體內(nèi)的中性環(huán)境。由蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的氨則可起到部分的中和作用，其次血清中的鹽類，尤其是磷酸鈉、碳酸氫鈉，在維持中性方面可起到重要作用。（5）礦物質(zhì)還有助于呼吸和代謝。（6）在某些物質(zhì)進入溶液時，也需要礦物質(zhì)的協(xié)助。一些礦物質(zhì)也可幫助其消化，特別是脂肪和蛋白質(zhì)，還有一些在蛋白質(zhì)和碳水化合物的代謝中起作用。（三）有機物有機物是干物質(zhì)中除灰分以外的部分。：飼料中的粗蛋白不能被人們直接測定。蛋白質(zhì)的組成：所有蛋白質(zhì)都含有碳、氫、氧、氮四種元素。蛋白質(zhì)分子非常復雜，僅極少數(shù)組成被人們確知。蛋白質(zhì)結構：一般地蛋白質(zhì)分解時會產(chǎn)生氨基酸，這表明蛋白質(zhì)由氨基酸組成。沒有兩個蛋白質(zhì)在氨基酸組成上完全相同。這在營養(yǎng)學研究上很重要，因為單胃動物不能合成這些氨基酸，而它們是動物生長所必需的，必須由飼料補給。非蛋白氮：飼料中含有大量含氮物質(zhì)，它們不構成蛋白，而且很少有復雜的分子結構。由于植物是利用這些化合物制造蛋白的，在幼嫩和生長期的植物體內(nèi)可發(fā)現(xiàn)大量的此類化合物。因此，即使飼料中不含這些氨基酸，非蛋白氮也可作為奶牛體內(nèi)營養(yǎng)的一部分，在瘤胃細菌和其它微生物的協(xié)助下將其轉化為菌體蛋白質(zhì)。所以，對奶牛而言不必像豬雞一樣大量飼喂較高質(zhì)量飼料蛋白質(zhì)。在植物，碳水化合物構成其干物質(zhì)的75%左右，成為動物能量的主要來源（通常占日糧總能量的60%～70%），并是牛奶中脂類和乳糖的最初前體。碳水化合物可分為結構性碳水化合物和非結構性碳水化合物。纖維素是由許多β葡萄糖以β1，4糖苷鍵相連而成的直鏈多糖，是構成植物細胞壁的主要成分，通常與木質(zhì)素伴隨存在或單一存在，粗飼料中纖維素含量為25%～40%，消化率約為65%；半纖維素主要由聚戊糖和聚己糖所組成，半纖維素也是植物細胞壁的主要構成成分之一，與木質(zhì)素緊密聯(lián)系，大量存在于植物的木質(zhì)化部分；木質(zhì)素并非碳水化合物，而是一種高分子苯基丙烷衍生物的復雜聚合物，木質(zhì)素常與半纖維素或纖維素伴隨存在，共同作為植物細胞壁的結構物質(zhì)，木質(zhì)素不僅本身不被消化，而且還影響其他營養(yǎng)物的消化利用，植物愈老，木質(zhì)素含量愈高。同時，對于奶牛等反芻動物來說，粗糙的纖維能促進反芻，提高唾液的分泌量。非結構性碳水化合物可分為水溶性（包括單糖、雙糖、低聚糖和一些多糖）和不溶于水的大分子多糖（如淀粉）。不同種類的牧草含糖量不同。同時，不同飼料所含的水溶性非結構性碳水化合物種類亦不相同，如溫帶牧草貯存在莖、葉中水溶性非結構性碳水化合物為呋喃葡聚糖，而豆科植物則為半乳聚糖，β型葡聚糖已在大麥的糠麩中、燕麥及黑麥草的細胞壁中發(fā)現(xiàn)。非結構性碳水化合物可在瘤胃中迅速降解，并可提高奶牛日糧的能量水平，增加瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量。據(jù)報道，日糧中性洗滌纖維含量超過45%～50%或少于25%～30%，均將影響產(chǎn)奶量。肉畜可大量地合成并貯存脂肪，但在奶牛飼養(yǎng)中必須加以限制。脂肪的結構：脂肪是由脂肪酸和甘油化合而成的。脂肪的功能：動物體中的脂肪是能量的濃縮形式，由于它每單位重量含有比其它營養(yǎng)更多的能量，故是體內(nèi)能量貯存的最適形式。其它：在植物還含有維生素、葉綠素、植物激素等其它營養(yǎng)成分，雖然量很微，但卻有重要作用。三、 由元素到牛奶的轉化由元素到牛奶的轉化是一個極其復雜的生物鏈過程。必須有處于生產(chǎn)者、消費者和分解者不同生態(tài)位上的生物體協(xié)同參與，共同完成。瘤胃微生物則既是消費者又是次級生產(chǎn)者，在這個食物鏈上起一個中間代謝者的作用，奶牛則為高級消費者，通過消化食糜和瘤胃微生物，最終合成牛奶，牛肉等復雜的高級食品，為人類享用。如玉米、小麥等糧食作物，人類僅能利用其籽實部分，這僅相當于它們轉化太陽能的25%。但若經(jīng)奶牛利用，則70%可以被人類利用（如圖33）。表31 不同階段奶牛身體和牛奶成分的變化年齡或體況體重水脂肪蛋白質(zhì)灰分kg%%%%初生犢牛 32斷奶犢牛205配種時母牛500優(yōu)等閹牛480牛奶（%）據(jù)M恩茲明格資料。消化道從前到后依次為口腔、咽部、食道、胃（瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃）、小腸、盲腸、直腸和肛門（如圖34）。瘤胃內(nèi)微生物類群分泌大量的酶，參與飼料的消化，也可看作奶牛消化系統(tǒng)不可分割的組成部分。（一）口腔奶?？谇挥纱?、齒、舌以及上下頜、左右咀嚼肌等組成。