【正文】 ?膠原纖維 ?原膠原蛋白的頭 ?1000AA ?（ 四 ） 彈性蛋白 (elastin) ?彈性蛋白是彈性纖維的主要成分；主要存在于脈管壁及肺 。 ?彈性纖維與膠原纖維共同存在 ,分別賦予組織以彈性及抗張性 。 ?彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白 ， 具有兩個明顯的特征 : ?構(gòu)象呈無規(guī)則卷曲狀態(tài) 。 ?通過 Lys殘基相互交連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 。 ?Elastin is a polymeric, crosslinked protein that confers elasticity to lungtissue 五、超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域 超二級結(jié)構(gòu) 在蛋白質(zhì)分子中，由若干相鄰的二級結(jié)構(gòu)單元組合在一起，彼此相互作用，形成有規(guī)則的、在空間上能辨認(rèn)的二級結(jié)構(gòu)組合體。幾種類型的超二級結(jié)構(gòu)： α α(在纖維狀蛋白和球狀蛋白中異同； 七殘基重復(fù)序列 P220)； ββ；βαβ(大多為 右手交叉 )；βββ． ★ 超二級結(jié)構(gòu)在結(jié)構(gòu)層次上高于二級結(jié)構(gòu)，但沒有聚集成具有功能的結(jié)構(gòu)域 ． α α ββ βαβ 一些已知功能的 超二級結(jié)構(gòu) : 結(jié)構(gòu)域 對于較大的蛋白質(zhì)分子或亞基，多肽鏈往往由兩個或兩個以上相對獨(dú)立的三維實(shí)體締合而成三級結(jié)構(gòu)。這種 相對獨(dú)立的 三維實(shí)體 形成的 三級結(jié)構(gòu)的局部折疊區(qū) 就稱結(jié)構(gòu)域。 ① 結(jié)構(gòu)域通常是幾個超二級結(jié)構(gòu)的組合，是球狀蛋白質(zhì)的獨(dú)立折疊單位；對于較小的蛋白質(zhì)分子，結(jié)構(gòu)域與三級結(jié)構(gòu)等同，即這些蛋白為單結(jié)構(gòu)域，如肌紅蛋白；較大的蛋白由兩個或兩個以上的結(jié)構(gòu)域組成。 ② 結(jié)構(gòu)域一般由 100~200 個氨基酸殘基組成，但大小范圍可達(dá) 40~400 個殘基。氨基酸可以是連續(xù)的，也可以是不連續(xù)的． ③ 結(jié)構(gòu)域之間常形成裂隙，比較松散，往往是蛋白質(zhì)優(yōu)先被水解的部位。酶的活性中心往往位于兩個結(jié)構(gòu)域的界面上． ④ 結(jié)構(gòu)域之間由 “ 鉸鏈區(qū) ” 相連，使分子構(gòu)象有一定的柔性，通過結(jié)構(gòu)域之間的相對運(yùn)動 (別構(gòu)效應(yīng) )，使蛋白質(zhì)分子實(shí)現(xiàn)一定的生物功能。 ⑤ 在蛋白質(zhì)分子內(nèi)，結(jié)構(gòu)域可作為結(jié)構(gòu)單位進(jìn)行相對獨(dú)立的運(yùn)動，水解出來后仍能維持穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，甚至保留某些生物活性． ★ 結(jié)構(gòu)域與功能域的關(guān)系： ① 有時一個結(jié)構(gòu)域就是蛋白質(zhì)的功能域，但不總是； ② 功能域包含一個但通常是多個結(jié)構(gòu)域 六．蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)與球狀蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)是指多肽鏈在二級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步盤旋、折疊，從而生成特定的空間結(jié)構(gòu) 。包括主鏈和側(cè)鏈的 所有原子的空間排布 。一般非極性側(cè)鏈埋在分子內(nèi)部，形成疏水核，極性側(cè)鏈在分子表面。 球狀蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)特征： ①含有多種二級結(jié)構(gòu)； ②具有明顯的折疊層次； ③為緊密的球狀或橢球狀實(shí)體 (有一定的空隙，且較集中于活性部位 )； ④疏水 R基在分子內(nèi)部 （即疏水作用，為主要折疊動力） ，親水 R基在分子外部； ⑤表面具有一個結(jié)合配體的空穴。 注：一級結(jié)構(gòu)決定高級結(jié)構(gòu) （ RNA酶復(fù)性實(shí)驗(yàn) P235） A、核糖核酸酶變性與復(fù)性作用 Native ribonuclease Denative reduced ribonuclease Native ribonuclease 8 M urea and ?mercapotoethanol Dialysis 變性 復(fù)性 Ribonuclease A: Amino Acid Sequence Ribonuclease A B、二硫橋在穩(wěn)定蛋白質(zhì)構(gòu)象中的作用 RNA酶肽鏈上的一維信息控制肽鏈自身折疊成特定的天然構(gòu)象 ， 并由此確定了 Cys殘基兩兩相互接近的正確位置 。 二硫橋?qū)﹄逆湹恼_折疊并不是必要的 ， 但對穩(wěn)定折疊結(jié)構(gòu)作出貢獻(xiàn) 。 蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)歸根到底是由一級序列決定的 ，三維結(jié)構(gòu)是多肽鏈上的各個單鍵旋轉(zhuǎn)自由度受到各種限制的總結(jié)果 。 這些限制包括：肽鏈的硬度 、 肽鏈中疏水基和親水基的數(shù)目和位置 、 帶正電荷和負(fù)電荷的 R基的數(shù)目和位置以及溶劑和其他溶質(zhì)等 。 七、蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu) （ 1）有關(guān)四級結(jié)構(gòu)的一些概念 四級結(jié)構(gòu) (quarternary structure)指由相同或不同的稱作亞基 （ subunit） 的亞單位按照一定排布方式締合而成的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu) 。 亞基一般是一條多肽鏈 ， 有時也稱單體 。 本身具有球狀三級結(jié)構(gòu) 。 原 （ 聚 ） 體 蛋白質(zhì) 單體蛋白質(zhì) 寡聚蛋白質(zhì) 同多聚 雜多聚 （ 2）四級結(jié)構(gòu)的內(nèi)容 蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)涉及亞基種類和數(shù)目以及各亞基或原聚體在整個分子中的空間排布，包括亞基間的接觸位點(diǎn)（結(jié)構(gòu)互補(bǔ)）和作用力（主要是非共價(jià)相互作用）。 對稱性是四級結(jié)構(gòu)的重要性質(zhì) (指亞基締合 )。 （ 3）在結(jié)構(gòu)與功能上的優(yōu)勢： ① 增強(qiáng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性：表面積 /體積 變?。? ② 提高遺傳經(jīng)濟(jì)性和效率； ③ 使催化基團(tuán)匯集在一起； ④ 具有協(xié)同效應(yīng)和別構(gòu)效應(yīng)。 別構(gòu)效應(yīng) 指結(jié)合在多亞基蛋白質(zhì)分子的特定部位 (受體 )上的配體對該分子的其他部位所產(chǎn)生的影響。分為同促效應(yīng)和異促效應(yīng) 如，血紅蛋白的四級結(jié)構(gòu)的測定由佩魯茨 1958年完成，其結(jié)構(gòu)要點(diǎn)為： ? 球狀蛋白，寡聚蛋白，含四個亞基 ? 兩條 α 鏈，兩條 β 鏈，α2β2 ? α 鏈： 141個殘基； β鏈： 146個殘基 ? 分子量 65 000 ? 含四個血紅素輔基 ? 親水性側(cè)鏈基團(tuán)在分子表面，疏水性基團(tuán)在分子內(nèi)部 八、蛋白質(zhì)分子中的共價(jià)鍵與次級鍵 一級結(jié)構(gòu) → 二級結(jié)構(gòu) → 超二級結(jié)構(gòu) → 結(jié)構(gòu)域 → 三級結(jié)構(gòu) → 亞基 → 四級結(jié)構(gòu) ? 維系蛋白質(zhì)分子的一級結(jié)構(gòu)：肽鍵、二硫鍵 ? 維系蛋白質(zhì)分子的二級結(jié)構(gòu)：氫鍵 ? 維系蛋白質(zhì)分子的三級結(jié)構(gòu)：疏水作用力 (熵增加 )、氫鍵、范德華力（ 三種情況 ）、鹽鍵 ? 維系蛋白質(zhì)分子的四級結(jié)構(gòu)： 疏水鍵、離子鍵、氫鍵、范得華力。（ 亞基締合的驅(qū)動力主要是疏水相互作用，亞基締合的專一性則由相互作用的表面上的極性基團(tuán)之間的氫鍵和離子鍵提供 ） a. 鹽鍵（離子鍵 ） b. 氫鍵 c. 疏水作用力 d. 范德華力 e. 二硫鍵 ?氫鍵、范德華力、疏水相互作用力、鹽鍵，均為次級鍵 ?氫鍵、范德華力雖然鍵能小，但數(shù)量大 ?疏水相互作用力 對維持三級結(jié)構(gòu)特別重要 ?鹽鍵數(shù)量小 ?二硫鍵對穩(wěn)定蛋白質(zhì)構(gòu)象很重要，二硫鍵越多，蛋白質(zhì)分子構(gòu)象越穩(wěn)定 離子鍵 氫鍵 范德華力 疏水相互作用力