【導(dǎo)讀】數(shù)量抗性組分的變異。結(jié)果表明，品種間４個(gè)組分均存在明顯差異；感染，但在４個(gè)組分上均表現(xiàn)出較強(qiáng)抗性，且不同株系間差異較小，說明這些品種對(duì)大豆花葉病毒具有廣譜數(shù)量抗性。研究證實(shí)以往報(bào)道。邳縣茶豆、淮陰秋黑豆等品種對(duì)ＳＭＶ的抗性可能。屬于數(shù)量抗性與質(zhì)量抗性的疊和?？棺V和更好的持久性。為抗侵染，寄主與病原物之間不能建立寄生關(guān)系。數(shù)量抗性對(duì)病原物的選擇壓力較小，不易引起由優(yōu)勢(shì)小種變更而。導(dǎo)致的品種抗性喪失，因而抗性穩(wěn)定而持久。的主要病害之一，嚴(yán)重影響大豆產(chǎn)量和品質(zhì)。在以往研究中發(fā)現(xiàn)，某些苗期抗病材料在后期表現(xiàn)感病。為受到其它病毒侵染，但反復(fù)試驗(yàn)證實(shí)是潛育期長(zhǎng)的類型。在此基礎(chǔ)上，筆者選用中國代表性大豆品種以及主要SMV株。現(xiàn)形式，并篩選優(yōu)異抗源。接種病毒株系，第一片復(fù)葉展開時(shí)重復(fù)接種1次。上的發(fā)病率分別是4/45、3/42、1/37、3/35，抗SMV育種中被廣泛作為抗源的原因。雖大，但病情較輕。第三種情況是初始病情較高，與最終病

　　

【正文】 此資料來自企業(yè) 抗性品種來應(yīng)對(duì)不斷變化的 SMV 株系的流行。因此 ,存在由于株系變化而喪失抗侵染的潛在可能性。但抗侵染鑒定簡(jiǎn)便 ,且由單基因或寡基因控制〔 2,3〕 。通過簡(jiǎn)單雜交或回交結(jié)合鑒定選擇即可把抗性基因?qū)胄碌拇蠖蛊贩N。因此 ,我國許多育種單位開展了對(duì) SMV 的抗侵染育種。 研究表明 ,大豆對(duì) SMV 的抗擴(kuò)展由一對(duì)加性主基因 +加性 顯性多基因控制 ,F2 代主基因和多基因遺傳率分別為 23 91%～ 74 97%和 18 43%～ 37 04%,F F3 代主基因和多基因遺傳率分別為 49 46%～ 82 42%和 17 40%～ 39 93%。顯然抗擴(kuò)展以主基因作用為主 ,但抗性強(qiáng)弱除了主基因作用外 ,很大程度上取決于微效基因累積的數(shù)量。個(gè)別基因的作用很小 ,因此 ,某個(gè)微效抗性基因位點(diǎn)上的基因突變對(duì)抗性的影響微乎其微。所以抗擴(kuò)展相對(duì)穩(wěn)定而持久。抗擴(kuò)展的遺傳率一般在90%左右 ,因此通過對(duì)抗擴(kuò)展的選擇提高品種的抗擴(kuò)展能力是可行的。 2 大豆對(duì) SMV 兩類抗性育種的歷史演變 大豆對(duì) SMV 的抗性育種經(jīng)歷了從田間抗性到?；剐杂N的過程。在沒有系統(tǒng)鑒定大豆花葉病毒株系以及明確大豆對(duì) SMV 的抗性遺傳之前 ,育種工作者 所采取的育種策略是在自然條件下選擇田間抗病性相對(duì)優(yōu)良的品種做親本 ,在雜交后代中在選擇農(nóng)藝性狀的同時(shí) ,選擇抗性較好的個(gè)體以及家系形成新的品種。這種抗病育種方法在田間多株系同時(shí)并存情況下 ,沒有針對(duì)特定株系鑒定抗性和選擇 ,實(shí)際上是對(duì)大豆抗擴(kuò)展的選擇和累積 ,它在早期大豆抗 SMV育種中發(fā)揮了重要作用。例如在 20 世紀(jì) 80 年代選育的品種“誘變 30” ,是在沒有針對(duì) 此資料來自企業(yè) 任何株系情況下選擇而成。雖然很少具有對(duì)特定株系的專化抗性 ,但在株系組成復(fù)雜的北京、河北、山東、河南以及江蘇和安徽的淮北地區(qū)表現(xiàn)出相當(dāng)好的抗擴(kuò)展特點(diǎn) ,再加上它優(yōu)良的 綜合農(nóng)藝性狀 ,在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi) ,成為這些地區(qū)的當(dāng)家品種 ,至今在某些地區(qū)仍有一定面積。說明該品種在株系組成不斷變化的情況下 ,具有一定的持久抗性。 在近年大豆抗 SMV品種選育計(jì)劃中 ,由于偏好?；剐缘慕^對(duì)抗病效果以及抗侵染基因轉(zhuǎn)育上的便利 ,人們較多使用了抗侵染基因。在?；剐缘难谏w下 ,忽略了對(duì)微效抗擴(kuò)展基因的選擇積累 ,品種中微效抗擴(kuò)展基因大量喪失 ,這就是所謂的 Vertifo lia 效應(yīng)。它使新育成品種在專化抗性喪失后 ,又缺乏抗擴(kuò)展而變得嚴(yán)重感病 ,最終容易造成新小種的流行 ,使得品種不得不為另一個(gè)新品種所代替。韓國 抗 SMV 品種便經(jīng)歷了一個(gè)從抗病到感病的興衰循環(huán)過程。它反映了抗侵染品種在株系變化面前所暴露出的脆弱性 ,20世紀(jì) 70年代韓國大面積推廣抗病品種 Kwanggyo,后來出現(xiàn)了能侵染 Kwanggyo 的壞死株系 SMVN,導(dǎo)致了 SMV 的大流行 ,大豆生產(chǎn)損失慘重。后來培育出對(duì) SMVN 具有專化抗性的 Suweon 系列品種并大面積推廣 ,近年又發(fā)現(xiàn)了可以侵染 Suweon 系列品種的新株系。 在認(rèn)識(shí)到使用有限抗侵染基因存在明顯的遺傳脆弱性后 ,人們期望擴(kuò)大抗 SMV 育種的抗性遺傳基礎(chǔ) 。在此種情況下 ,開始關(guān)注在 SMV流行的情況下可能遭 受輕度產(chǎn)量損失 ,但抗性相對(duì)穩(wěn)定的抗擴(kuò)展并開展了對(duì)其相關(guān)問題的系統(tǒng)研究。 3 大豆花葉病毒株系組成的復(fù)雜性 此資料來自企業(yè) 大豆花葉病毒在與寄主長(zhǎng)期的共同進(jìn)化過程中發(fā)生了致病性的分化 ,產(chǎn)生了不同的致病類群 ,每個(gè)類群被稱為一個(gè)株系。目前國內(nèi)外主要是利用一套致病性不同的鑒別寄主劃分 SMV株系 ,由于鑒別寄主不同 ,尚沒有一套統(tǒng)一的 SMV 株系劃分體系。從不同地區(qū)株系劃分體系可以看出 ,各地株系組成并不相同。由于抗病品種對(duì)株系的選擇以及病原物可能產(chǎn)生的致病性突變 ,株系結(jié)構(gòu)處于不斷變化過程中。蓋鈞鎰等〔 4〕研究發(fā)現(xiàn) ,我國南方大豆產(chǎn)區(qū)目前的 SMV 株系結(jié)構(gòu)與濮祖芹等〔 5〕所鑒定的株系已有明顯不同。當(dāng)時(shí)所鑒定的某些 SMV 株系現(xiàn)在已很難在大田找到 ,原來沒有發(fā)現(xiàn)的新株系卻成為目前的主要株系。 在多個(gè)株系同時(shí)存在的情況下 ,從理論上說 ,某些株系之間可能產(chǎn)生拮抗 ,形成所謂的交叉保護(hù)。但迄今為止 ,關(guān)于大豆 SMV 株系之間是否存在交叉保護(hù)現(xiàn)象的研究未見系統(tǒng)報(bào)道。因此期望利用株系間的拮抗控制 SMV 的流行 ,目前還缺乏根據(jù)。 4 對(duì)抗擴(kuò)展品種預(yù)期抗性效果的認(rèn)同問題 針對(duì)當(dāng)?shù)刂饕晗档膶；剐云贩N在 SMV株系沒有發(fā)生變化時(shí) ,表現(xiàn)抗感染 ,大豆生長(zhǎng)幾乎不受 SMV 的影響。在株系 組成發(fā)生變化后 ,它可能成為新株系的感病品種 ,除非更換針對(duì)新株系的抗侵染品種 ,否則會(huì)造成病害的流行。因此 ,選育和推廣抗侵染大豆品種要承擔(dān)導(dǎo)致SMV 流行的風(fēng)險(xiǎn)。 大豆對(duì) SMV 的抗擴(kuò)展并不是絕對(duì)的抗侵染 ,而是抗擴(kuò)展。因此表現(xiàn)為感病程度也就是量上的差異。這類抗病品種在 SMV 流行時(shí)病情 此資料來自企業(yè) 較輕 ,但有一定產(chǎn)量損失 ,一般在 5%以下〔 6〕。這類抗性是由主基因和多基因體系控制的 ,基因累積數(shù)量決定了品種抗性的強(qiáng)弱。由于它不是絕對(duì)抗病 ,不存在對(duì)病原株系的選擇壓力 ,可以使病原群體維持相對(duì)穩(wěn)定 ,即使 SMV 株系組成發(fā)生變化 ,由于抗擴(kuò)展是非 ?；蛉鯇；?,所以品種的抗性幾乎不受影響。也就是說 ,推廣抗擴(kuò)展品種將使作物和病原物形成一個(gè)相對(duì)平衡狀態(tài) ,病原物不因抗病品種的抗性而消失 ,大豆也不因病原物的侵染而退出生產(chǎn) ,二者相互影響 ,但又可長(zhǎng)期共存。有些專家認(rèn)為即使采用中度抗擴(kuò)展品種 ,一般也可以控制 SMV 的流行 ,但在一般年份要遭受輕度的產(chǎn)量損失。 5 品種更替速度與抗 SMV 育種方案的選擇 大豆花葉病毒流行的初侵染來源主要是帶病毒種子長(zhǎng)出的病苗 ,再侵染則依靠介體蚜蟲的傳播。 SMV 的流行不僅與初侵染來源和介體蚜蟲的有無有關(guān) ,而且與它們的數(shù)量多少關(guān)系密切 ,二者 雖然存在 ,但數(shù)量不足時(shí) ,SMV 也不能流行。當(dāng)推廣對(duì)目前主要流行株系表現(xiàn)抗侵染品種時(shí) ,由于品種對(duì)侵染的抗性 ,目前主要流行株系難以生存 ,由于病毒的變異所產(chǎn)生的新毒株或原來已經(jīng)存在的其他非主要致病類群可能逐步替代原有的主要流行株系成為新的主要流行株系 。當(dāng)它在田間的數(shù)量累積到一定程度時(shí) ,如遇到合適的氣候條件而田間介體蚜蟲的群體又較大時(shí) ,就有可能造成 SMV 的流行。由于非主要株系演變成主要株系有一個(gè)過程 ,隨著育種水平的發(fā)展 ,品種更替速度在不斷加快 ,一個(gè)品種在生產(chǎn)上利用年限縮短。如果在新株系流行前 ,利用抗新株系的品種更換 已喪失抗性的老品種就可以阻止其流行。要作到這一 此資料來自企業(yè) 點(diǎn) ,必須對(duì)田間的 SMV 株系結(jié)構(gòu)進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè) ,以此決定抗病育種所應(yīng)針對(duì)的 SMV 株系 ,否則抗病育種將帶有很大盲目性 ,也許經(jīng)多年努力培育的品種由于缺乏對(duì)新流行株系的抗性而不能推廣。如吉林 24在推廣初期遇到使其產(chǎn)生嚴(yán)重“頂枯”的株系 ,審定后不久便被迫退出生產(chǎn)。 隨著對(duì)不同抗性基因分子標(biāo)記研究的深入以及株系變化監(jiān)測(cè)水平的提高 ,轉(zhuǎn)移一個(gè)抗病基因的難度和所需時(shí)間將大大下降。特別是利用分子標(biāo)記技術(shù)將多個(gè)針對(duì)不同 SMV 株系的抗病基因聚集到一個(gè)品種的方法將顯著降低品種抗性喪失的風(fēng)險(xiǎn) ,從而延長(zhǎng)品種的壽命。由此看來 ,抗侵染育種在目前和將來仍將是大豆抗 SMV育種的重要途徑。 在目前我國大多數(shù)地區(qū)還沒有建立 SMV 株系動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)體系情況下 ,針對(duì)特定株系開展抗侵染育種的單位僅有黑龍江省農(nóng)科院大豆所、東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆所、中國農(nóng)科院作物所和油料所、吉林省農(nóng)科院大豆所以及南京農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆所等少數(shù)育種單位 ,其他大豆育種單位由于受條件限制還難以開展針對(duì)特定株系的抗侵染育種。因此 ,利用發(fā)病率低、潛育期長(zhǎng)、病情輕的品種做親本 ,通過雜交及其在田間自然發(fā)病條件下的選擇 ,不斷累積抗擴(kuò)展基因 ,培育綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良 ,而兼 具優(yōu)異抗擴(kuò)展的品種 ,從而在一定程度上降低 SMV 對(duì)大豆的影響。但由于 SMV 流行的嚴(yán)重程度在年度間差異很大 ,這對(duì)在田間自然狀態(tài)下的連續(xù)抗侵染選擇產(chǎn)生一定影響。如果能利用輪回選擇方法不斷累積微效抗性基因 ,提高品種抗擴(kuò)展的效果將更為明顯。在目前育 此資料來自企業(yè) 種水平下 ,在自然發(fā)病條件下的田間抗性育種在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)仍將在大豆抗 SMV 育種中發(fā)揮作用。 6 綜合兩類抗性的育種方法 抗侵染育種通過抗源親本與農(nóng)藝親本的雜交或回交 ,分離世代在人工接種主要流行株系的條件下鑒定選擇。由于抗侵染育種是對(duì)抗侵染的選擇 ,在選擇過程中對(duì)表現(xiàn)系統(tǒng)癥狀的個(gè)體 或家系 ,無論其病情高低一律淘汰 ,因此抗侵染育種必然導(dǎo)致抗擴(kuò)展基因的流失。在選擇抗擴(kuò)展品種時(shí) ,往往為了消除抗侵染的掩蓋以及提高新品種的抗擴(kuò)展能力 ,通常把無系統(tǒng)癥狀的個(gè)體或家系以及嚴(yán)重感病個(gè)體淘汰 ,從而選擇病情相對(duì)較輕的個(gè)體 ,即所謂的“去兩頭 ,選中間” ,這種方法無疑得不到含有抗侵染基因的品種。 為了獲得兼具兩類抗性的品種 ,以分別攜帶抗侵染與抗擴(kuò)展基因的品種為親本進(jìn)行雜交 ,在分離的早期世代在接種目標(biāo)株系后 ,對(duì)抗侵染進(jìn)行幾個(gè)世代的選擇 ,待抗性基因純合穩(wěn)定后 ,利用可以克服該抗侵染基因的株系接種 ,對(duì)表現(xiàn)系統(tǒng)癥狀但病情顯 著較輕的個(gè)體或家系進(jìn)行選擇 ,其缺點(diǎn)是延長(zhǎng)了品種的選育周期。 分子標(biāo)記技術(shù)克服了常規(guī)接種鑒定難以同時(shí)對(duì)兩個(gè)以上株系的抗性基因進(jìn)行鑒定選擇的弱點(diǎn) ,它可以將多個(gè)不同的抗性基因聚合到同一品種。分子標(biāo)記輔助選擇不受抗侵染基因的掩蓋 ,在轉(zhuǎn)移抗侵染基因的同時(shí) ,可以選擇累積抗擴(kuò)展基因 ,培育兼具兩種抗性的大豆品種 ,使綜合兩類抗性的大豆育種成為現(xiàn)實(shí)。 —— 智海劍，蓋鈞鎰，大豆對(duì)大豆花葉病毒抗侵染與抗擴(kuò)展育種應(yīng)用 此資料來自企業(yè) 的討論，作物雜志， 2020， 3： 46 摘要：利用對(duì) SMV 不同株系分別表現(xiàn)抗?。庖呋驘o癥狀）、壞死以及花葉的品 種，配置花葉抗病，花葉 花葉、花葉壞死，壞死壞死、壞死抗病 5 類雜交組合。各組合的 F F2 和部分 B F3 世代在接種大豆花 葉病毒 Sa, SC8 和 N3 株系的條件下，研究了大豆花葉病毒癥狀反應(yīng)的遺傳。結(jié)果表明，花葉抗病組合接種 SC8 株系后， F1 表現(xiàn)抗病，