【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 子磷酸結(jié)合而成，稱為六磷酸肌醇、肌醇六磷酸, 分子式C6H18P6O24，分子量 660。常用植物性飼料中的磷，有60 %～80 %是以植酸磷形式存在，因此，一般按照植物性飼料中磷的有效率為總磷的1／3的來進(jìn)行飼料配方中有效磷的計(jì)算。表列舉了谷物、豆類和油料餅粕以及谷物副產(chǎn)品中植酸磷的含量。植酸酶 植酸的水解主要依賴植酸酶，它可逐步從植酸分子中分離無機(jī)磷，這種反應(yīng)在消化道內(nèi)發(fā)生，也可在飼料被采食前發(fā)生。植物性飼料中有效磷的含量取決于其植酸磷含量、非植酸磷含量和植酸酶活力三個(gè)因素。在消化道作用的植酸酶可能有4個(gè)來源：1)腸內(nèi)分泌；2)腸道微生物產(chǎn)生；3)飼料中的內(nèi)源性植酸酶；4)外源微生物產(chǎn)生的植酸酶。水產(chǎn)動(dòng)物消化道中缺乏植酸酶，因此不能有效利用植酸磷。植酸磷的生物利用率在斑點(diǎn)叉尾鮰（Lovell，1978）、虹鱒（Lall，1991；Riche和Brown，1999）、鯉魚（Ogino等，1979）中很低。在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中使用外源性植酸酶目前還有待技術(shù)上的突破：①需要中性植酸酶。水產(chǎn)動(dòng)物消化道酸堿度一般為中性偏弱堿性，即使有胃的水產(chǎn)動(dòng)物如南方鯰、羅非魚等，其胃酸分泌量有限，其pH值也多在6以上。因此，要在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中使用的植酸酶應(yīng)該要求為中性植酸酶。②需要能夠耐高溫的植酸酶。水產(chǎn)動(dòng)物硬顆粒飼料加工時(shí)的溫度一般在90℃左右，一般的酶蛋白會(huì)發(fā)生熱變性而失活。據(jù)Simons 等（1990）研究，制粒前，每千克飼料加入250U的植酸酶，制粒溫度為78℃、81℃、84℃、87℃時(shí)，其飼料中活性植酸酶的存留率分別為96％、94％、83％、46％。而擠壓膨化飼料加工的溫度在130℃左右，對(duì)植酸酶的破壞作用會(huì)更大。③需要在低溫具有高活性的植酸酶。養(yǎng)殖的水產(chǎn)動(dòng)物體溫一般比水域環(huán)境溫度高1℃左右，水產(chǎn)動(dòng)物水域環(huán)境溫度高于30℃的時(shí)間非常短，在主要生長(zhǎng)期的溫度一般在2228℃左右，而一般微生物植酸酶的最適宜溫度在45℃左右，即使采用顆粒加工后噴涂技術(shù)避免加工過程中溫度對(duì)植酸酶的損失，而在低溫下植酸酶的活性也難以有效發(fā)揮。因此，水產(chǎn)動(dòng)物飼料中使用的植酸酶適宜溫度最好在30℃以下。至于魚粉、肉骨粉等動(dòng)物性原料，雖然含有較多的磷和其他礦物質(zhì)，而很多種魚，包括鱒魚和鮭魚，對(duì)磷的利用率是較低的(NRC 1993；Sugiura 等，1998)。Yone和Toshima(1979)研究表明，鯉魚幾乎不能利用魚粉中以磷酸三鈣形式存在的不溶性磷，無胃魚類對(duì)魚粉中磷的利用率僅為10%～33%(Ogino等，1979 ；Lovell，1978)，有胃魚一般也只在30%左右。磷酸鹽的補(bǔ)充 常見的含磷礦物質(zhì)飼料有磷酸氫鈣、磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉、磷酸二氫鉀、磷酸鈣、磷酸二氫鈣等。魚類對(duì)磷酸二氫鈉、磷酸二氫鉀和磷酸二氫鈣的利用率高，利用率可以達(dá)到93%以上，而磷酸氫鈣和磷酸鈣的利用率較低，分別在47%和23%左右。綜合以上資料和成本方面分析，水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物對(duì)飼料磷的需要主要還是依賴于以磷酸二氫鈣為主的無機(jī)磷酸鹽的供給。在計(jì)算飼料原料中磷的有效利用率時(shí)，一般按照30%的利用率來計(jì)算是較為適宜的。關(guān)于在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中補(bǔ)充磷酸二氫鈣可以保證養(yǎng)殖魚類對(duì)磷的需要，從而取得很好的生長(zhǎng)效果。表中顯示了在草魚和鯉魚飼料中補(bǔ)充磷酸二氫鈣對(duì)生長(zhǎng)速度、飼料系數(shù)的影響。從表中可以知道，在水產(chǎn)飼料中使用磷酸二氫鈣對(duì)養(yǎng)殖魚類生長(zhǎng)速度和飼料利用率均有很好的效果。鑒于養(yǎng)殖魚類對(duì)飼料原料中的磷利用率較低，一般在30%以下，因此，在飼料配方編制時(shí)，一定要保證磷酸二氫鈣的使用量。在我國淡水魚類飼料中，根據(jù)我們多年的檢測(cè)結(jié)果和實(shí)際使用效果，磷酸二氫鈣的實(shí)際使用量要保證在2%左右較為適宜，過低和過高對(duì)養(yǎng)殖效果均會(huì)產(chǎn)生不利影響。常用植物性飼料中植酸磷含量（%）(NRC，1991998)%　總磷植酸磷植酸磷/總磷大麥53玉米71小麥65黑麥81燕麥81小麥麩53細(xì)米糠89大豆粕58葵籽粕80菜籽粕74棉籽粕77飼料補(bǔ)充磷對(duì)養(yǎng)殖魚類生長(zhǎng)速度和飼料系數(shù)的影響磷酸二氫鈣補(bǔ)充磷飼料總磷增重率%飼料系數(shù)草魚（游文章等）0021026033019777鯉魚（楊雨虹等）002（二）鎂含量和分布 %的鎂，其中6070%存在于骨骼中, %。骨鎂1/3以磷酸鹽形式存在,2/3吸附在礦物質(zhì)元素結(jié)構(gòu)表面。存在于軟組織中鎂約占總體鎂的3040%,主要存在于細(xì)胞內(nèi)亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)中, 線粒體內(nèi)鎂濃度特別高, 細(xì)胞質(zhì)中絕大多數(shù)鎂以復(fù)合形式存在, 其中30%左右與腺苷酸結(jié)合。肝細(xì)胞質(zhì)中復(fù)合形式的鎂達(dá)90%以上。細(xì)胞外液中鎂的含量很少， 約占動(dòng)物體總體鎂的1%左右。血中鎂75%在紅細(xì)胞內(nèi)。部分養(yǎng)殖魚類對(duì)磷的需要量魚類品磷的需要量(%)資料來源備注大黃魚Mai Kangsen等2006可利用磷鱸魚Zhang Chunxiao等可利用磷草魚魚種王志忠等總磷草魚游文章等總磷尼羅羅非魚0,46Haylor可利用磷斑點(diǎn)叉尾鮰Lovell可利用磷異育銀鯽燙崢嶸等總磷青魚燙崢嶸等總磷生物學(xué)功能 鎂作為一個(gè)必需元素有如下功能:第一，參與骨骼和牙齒組成；第二，作為酶的活化因子或直接參與酶組成，如磷酸酶、氧化酶、激酶、肽酶和精氨酸酶等；第三，參與DNA、RNA和蛋白質(zhì)合成。第四，調(diào)節(jié)神經(jīng)肌肉興奮性, 保證神經(jīng)肌肉的正常功能。吸收代謝 主要經(jīng)腸道吸收。鎂可以以兩種形式吸收：一種是以簡(jiǎn)單的離子擴(kuò)散吸收；另一種是形成螯合物或與蛋白質(zhì)形成絡(luò)合物經(jīng)易化擴(kuò)散吸收。 鎂的吸收率受許多因素的影響。如動(dòng)物種類、動(dòng)物年齡、飼料中的拮抗物（飼料中的鉀、鈣、氨等影響鎂吸收）、鎂的存在形式（鎂的不同存在形式吸收率不同，硫酸鎂的利用率較高）。缺乏和過量 缺鎂主要表現(xiàn)：厭食、生長(zhǎng)受阻、過度興奮、痙攣和肌肉抽搐，嚴(yán)重的導(dǎo)致昏迷死亡。血液學(xué)檢查表明：血鎂降低。也可能出現(xiàn)腎鈣沉積和肝中氧化磷酸化強(qiáng)度下降, 外周血管擴(kuò)張和血壓體溫下降等癥狀。（三）鈉、鉀、氯體內(nèi)鈉、鉀、氯的主要作用：作為電解質(zhì)維持滲透壓, 調(diào)節(jié)酸堿平衡, 控制水的代謝；鈉對(duì)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收起重要作用；細(xì)胞內(nèi)鉀與很多代謝有關(guān)；鈉、鉀、氯可為酶提供有利于發(fā)揮作用的環(huán)境或作為酶的活化因子。淡水魚類是魚體內(nèi)的滲透壓高于水域環(huán)境、魚體需要不斷排除過多的水分，如果單純從營(yíng)養(yǎng)方面考慮，在淡水魚類飼料中不宜再補(bǔ)充食鹽，以避免魚體忍受過高的滲透壓應(yīng)激反應(yīng)。依據(jù)中國飼料原料數(shù)據(jù)庫十五版中飼料原料數(shù)據(jù)，按照我國南方淡水魚類一般配方模式，擬定配方小麥10%、麥麩9%、細(xì)米糠10%、棉粕23%、菜粕23%、豆粕14%、%、磷酸二氫鈣2%、膨潤(rùn)土2%、%、豆油2%?？梢缘玫降臓I(yíng)養(yǎng)指標(biāo)為粗蛋白32%、粗脂肪5%、粗纖維7%、%、%、%；其中，%、Cl %、K %。應(yīng)該達(dá)到淡水魚類的營(yíng)養(yǎng)需要和滲透壓調(diào)節(jié)的需要，可以不在飼料中補(bǔ)充食鹽。四、微量元素微量礦物元素在動(dòng)物體內(nèi)含量甚微，%，但在肌體生命活動(dòng)中起著重要作用。微量礦物質(zhì)元素除了與養(yǎng)殖動(dòng)物的生產(chǎn)性能如生長(zhǎng)速度和飼料系數(shù)有關(guān)外，與魚體正常的生理代謝活動(dòng)、重要的生理功能等有密切的關(guān)系。同時(shí)，與魚體的骨骼系統(tǒng)的生長(zhǎng)和發(fā)育直接相關(guān)，對(duì)魚體正常形體的維持有重要的關(guān)系。另外，近年發(fā)現(xiàn)的養(yǎng)殖魚體體色出現(xiàn)“白化”現(xiàn)象也與微量礦物質(zhì)元素有密切的關(guān)系。因此，微量元素在配合飼料中的作用非常明顯，應(yīng)該引起我們更大的關(guān)注，如微量元素與魚類正常生長(zhǎng)、生殖和免疫等的關(guān)系及作用機(jī)理；微量元素在魚類體內(nèi)的吸收、運(yùn)輸、積累和排泄；微量元素間及微量元素與其他營(yíng)養(yǎng)索之間的互作關(guān)系；微量元素與養(yǎng)殖魚類形體的關(guān)系；微量元素與養(yǎng)殖魚類體色的關(guān)系；不同養(yǎng)殖魚類對(duì)微量礦物質(zhì)元素的需要量等。（一）微量元素營(yíng)養(yǎng)研究概況微量元素的營(yíng)養(yǎng)研究始于19世紀(jì)，但較為系統(tǒng)的研究是20世紀(jì)初才開展起來的。1920年，Bertrand和HcHargue開始用合成飼料研究礦物元素的生物學(xué)作用；1929年，Lintzel發(fā)表了第一篇關(guān)于農(nóng)畜礦物質(zhì)代謝的綜述；19201932年，生物地球化學(xué)的奠基人—Vernabskii論證了生物體組成與地球地表化學(xué)的相互關(guān)系；19281933年，Warberg證實(shí)動(dòng)物體內(nèi)呼吸酶含有Fe卟啉基團(tuán)；19381942年，Hevesy等應(yīng)用同位素技術(shù)研究動(dòng)物體內(nèi)的礦物質(zhì)代謝；1946年，D′yakov和Glubentsova發(fā)表了第一部動(dòng)物體內(nèi)礦物質(zhì)代謝手冊(cè)。之后又經(jīng)過近四十年的研究，現(xiàn)已初步查明高等動(dòng)物對(duì)幾種主要微量元素的需要量及其在動(dòng)物體內(nèi)的吸收、代謝轉(zhuǎn)運(yùn)、排泄及作用機(jī)理對(duì)各種元素之間的相互關(guān)系及有機(jī)體礦物質(zhì)分布與地球生物化學(xué)的關(guān)系也作了深入探討。雖然早期也有魚類無機(jī)鹽代謝方面的報(bào)道，但都只局限于無機(jī)鹽在滲透壓調(diào)節(jié)中的作用及其毒性研究，而很少論及微量元素的營(yíng)養(yǎng)機(jī)理。到20世紀(jì)的70年代，各國學(xué)者開始重視魚類的微量元素營(yíng)養(yǎng)研究，一開始主要是研究在飼料中添加不同種類型的無機(jī)鹽對(duì)魚類的生長(zhǎng)和生理機(jī)能影響，80年代后隨著對(duì)微量元素加工工藝的改進(jìn)，有機(jī)型微量元素出現(xiàn)，國內(nèi)外學(xué)者開始研究有機(jī)型與無機(jī)型微量元素之間的優(yōu)劣。目前魚類的必需微量元素及其需要量尚未完全清楚，但普遍認(rèn)為其它動(dòng)物需要的全部或絕大部分微量元素魚類都需要，需求量也沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。而無機(jī)型微量元素與有機(jī)型微量元素之間的優(yōu)劣也沒有具體的定論，各學(xué)者的研究結(jié)論不一致。（二）Fe主要功能 Fe是動(dòng)物機(jī)體最必需的微量元素之一。機(jī)體中的Fe由兩部分組成，一部分是機(jī)體必需的Fe，72%以血紅蛋白、3%%以細(xì)胞酶類形式存在。另一部分則為儲(chǔ)備Fe，儲(chǔ)備Fe主要以Fe蛋白的形式存在于肝臟、脾臟和骨髓的網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)中。Fe的主要功能：①構(gòu)成血紅蛋白，參與氧的運(yùn)輸和儲(chǔ)存，供魚體呼吸氧化，以提供能量，消化餌料，提供營(yíng)養(yǎng)。②Fe參與細(xì)胞色素、細(xì)胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶的合成，擔(dān)負(fù)電子傳遞和氧化還原過程，解除組織代謝產(chǎn)生的毒物，現(xiàn)已知Fe與乙酰輔酶A、琥珀酸脫氫酶、黃嘌呤氧化酶、細(xì)胞色素C還原酶等的活性密切相關(guān)，這些酶都具有重要的生理和生化過程。③Fe直接參與體內(nèi)的能量釋放，心臟、肝臟、腎臟這些器官具有高度生理活動(dòng)能力和生化功能的細(xì)胞線粒體內(nèi)，儲(chǔ)存的Fe特別多，線粒體是細(xì)胞的“能量工廠”。④Fe對(duì)免疫系統(tǒng)有重要影響，在體液免疫方面，F(xiàn)e劑治療后免疫球蛋白G和M明顯升高，在細(xì)胞免疫方面，缺Fe可致外周淋巴細(xì)胞有絲分裂減少，影響吞噬功能，降低嗜中性粒細(xì)胞對(duì)細(xì)菌的殺傷能力[2]。 魚類對(duì)Fe的吸收利用 魚類對(duì)Fe的吸收部位主要在腸道，鰓膜也可以從水體中吸收一部分，血漿中Fe的含量和水體中Fe的含量肯定是有聯(lián)系的。在水體中添加Fe，如FeSO4，可提高鮭魚（Merk，1987）[3]、劍尾魚（Roeder and Roeder， 1966）[4]的生長(zhǎng)率。Segner and Storch(1985)[5]發(fā)現(xiàn)，在虹鱒飼料中適當(dāng)?shù)难a(bǔ)充Fe，可減少通過鰓吸收Fe。影響Fe吸收利用的因素 飼料的組成、Fe的化學(xué)形式和魚類腸道的條件是主要影響因素。飼料中的草酸、植酸及過多的磷酸鹽與Fe可形成不溶性的Fe鹽，會(huì)降低Fe的吸收。飼料中其它礦物質(zhì)的量太高時(shí)—尤其是Cu （Cu的螯合能力很強(qiáng)），會(huì)影響Fe與螯合物的結(jié)合，從而阻礙Fe的吸收。含有維生素E、C等還原劑時(shí)，有助于二價(jià)Fe的穩(wěn)定，可增進(jìn)Fe的吸收。二價(jià)Fe比三價(jià)Fe容易吸收，無機(jī)Fe（如FeSO4）在飼料中易于氧化變成對(duì)動(dòng)物機(jī)體無效三價(jià)Fe，因而嚴(yán)重影響Fe的吸收。一般來說螯合Fe比無機(jī)Fe容易吸收，而且Fe的螯合物溶解度愈好愈能增進(jìn)Fe的吸收。魚類腸道中酸堿度的不同，也影響Fe元素的吸收，大部分魚類的中腸呈弱堿性，無機(jī)態(tài)的微量元素在堿性條件下溶解度下降，從而影響其消化吸收率。在虹鱒飼料中，不同形式的Fe有不同的吸收率（Sakamoto and Yone，1979）。在比較不同形式的Fe預(yù)防貧血效果時(shí)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)eClFeCl2比檸檬酸Fe更有效。在鯉魚和奧尼羅非魚的飼料中，添加不同形式的Fe有不同的消化吸收率，在對(duì)鯉魚和奧尼羅非魚的生長(zhǎng)上，蛋氨酸微量元素螯合物和多糖微量元素復(fù)合物要優(yōu)于無機(jī)態(tài)微量元素。趙萬鵬和劉永堅(jiān)的研究也表明鰻鱺對(duì)多糖礦物元素復(fù)合Fe吸收利用率比無機(jī)態(tài)的高，組織中的儲(chǔ)存量也大。 缺乏癥 當(dāng)飼料中缺乏Fe時(shí)，魚會(huì)產(chǎn)生低色素小紅細(xì)胞貧血，鰓呈淺紅色（正常為深紅色），肝呈白至黃白色（正常為黃、褐至暗紅色），這已在溪紅點(diǎn)鮭（Kawatsu，1972）、魚師（Ikeda et al，1973a），真鯛（Sakamoto and Yone，1979）和鯉魚（Sakamoto and Yone，1978b）得到證實(shí)。溪點(diǎn)鮭缺Fe可導(dǎo)致血紅蛋白含量、紅細(xì)胞數(shù)目、生長(zhǎng)率下降。鯉魚貧血的癥狀與鮭魚相同，但對(duì)生長(zhǎng)沒有顯著影響。飼料中Fe不足并不影響魚的生長(zhǎng)，但當(dāng)飼料中Fe嚴(yán)重不足時(shí)，也可導(dǎo)致魚類生長(zhǎng)速度下降。Gatlin and Wilson(1986a)報(bào)道，當(dāng)日糧Fe低于10mgkg1時(shí)，斑點(diǎn)叉尾鮰魚種血細(xì)胞比容、血紅蛋白、血漿Fe、轉(zhuǎn)Fe蛋白飽和度和紅細(xì)胞下降速度，同時(shí)生長(zhǎng)速度和飼料利用率也顯著下降；當(dāng)飼料Fe增加至30mgkg1時(shí)，血液參數(shù)才恢復(fù)正常。細(xì)鱗魚缺Fe時(shí)也出現(xiàn)血細(xì)胞比容下將的現(xiàn)象。當(dāng)日糧Fe過量會(huì)產(chǎn)生Fe中毒，導(dǎo)致生長(zhǎng)停滯、厭食、腹瀉，死亡率增高。由于Fe、Cu、Mn、Zn等元素間存在復(fù)雜的相互關(guān)系，F(xiàn)e過多，勢(shì)必會(huì)影響到其它元素的利用。Hirao(1955)指出，F(xiàn)e含量過低時(shí)，可使虹鱒卵孵化率下降。Lim等在研究投喂缺Fe和補(bǔ)充Fe飼料的斑點(diǎn)叉尾鮰對(duì)叉尾鮰愛德華氏感染的反應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，投喂缺Fe飼料的魚對(duì)叉尾鮰愛德華氏菌體外抗原腹膜巨噬細(xì)胞的趨勢(shì)反應(yīng)受到抑制，補(bǔ)Fe后，這種異常情況可消除。然而感染試驗(yàn)結(jié)果表明飼料Fe