基礎(chǔ)生物化學(xué)第11dh章(編輯修改稿)
2025-02-04 17:16 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 肽鏈的循環(huán)反應(yīng)過(guò)程，稱(chēng)為 核蛋白體循環(huán) 。 ? 核蛋白體循環(huán)過(guò)程可分為 起動(dòng)、延長(zhǎng)和終止 三個(gè)階段，這三個(gè)階段在原核生物和真核生物類(lèi)似，現(xiàn)以原核生物中的過(guò)程加以介紹。 （一）肽鏈合成起始（翻譯起始） 指 mRNA和起始氨基酰 tRNA分別與核蛋白體結(jié)合而形成 翻譯起始復(fù)合物 (translational initiation plex)。 原核、真核生物各種起始因子的生物功能 促進(jìn)核蛋白體分離成大小亞基eIF 6促進(jìn)各種起始因子從小亞基解離，進(jìn)而結(jié)合大亞基eIF 5eIF 4F 復(fù)合物成分，結(jié)合 eIF 4E 和 PABeIF 4GeIF 4F 復(fù)合物成分，結(jié)合 mRN A5 ＇帽子eIF 4E結(jié)合 mRN A ，促進(jìn) mRNA 掃描定位起始 AUGeIF 4BeIF 4F 復(fù)合物成分，有解螺旋酶活性，促進(jìn) mRNA 結(jié)合小亞基IF 4A最先結(jié)合小亞基促進(jìn)大小亞基分離eIF 2B ， eI F 3促進(jìn)起始 t RN A 與小亞基結(jié)合eIF 2真核生物促進(jìn)大小亞基分離，提高 P 位對(duì)結(jié)合起始 tRNA 敏感性EIF 3促進(jìn)起始 t RN A 與小亞基結(jié)合EIF 2占據(jù) A 位防止結(jié)合其他 t RN AIF 1原核生物生物功能起始因子促進(jìn)核蛋白體分離成大小亞基促進(jìn)各種起始因子從小亞基解離，進(jìn)而結(jié)合大亞基復(fù)合物成分，結(jié)合 和復(fù)合物成分，結(jié)合掃描定位起始復(fù)合物成分，有解螺旋酶活性，促進(jìn) 結(jié)合小亞基最先結(jié)合小亞基促進(jìn)大小亞基分離，促進(jìn)起始 與小亞基結(jié)合促進(jìn)大小亞基分離，提高 位對(duì)結(jié)合起始促進(jìn)起始 與小亞基結(jié)合位防止結(jié)合其他生物功能起始因子原核生物翻譯起始復(fù)合物形成 ? 核蛋白體大小亞基分離； ? mRNA在小亞基定位結(jié)合； ? 起始氨基酰 tRNA的結(jié)合； ? 核蛋白體大亞基結(jié)合。 1） 30S起動(dòng)復(fù)合物的形成： 在起動(dòng)因子的促進(jìn)下， 30S小亞基與 mRNA的起動(dòng)部位，起動(dòng) tRNA（ fmettRNAfmet），和GTP結(jié)合，形成復(fù)合體。 2） 70S起動(dòng)前復(fù)合體的形成： IF3從 30S起動(dòng)復(fù)合體上脫落， 50S大亞基與復(fù)合體結(jié)合，形成 70S起動(dòng)前復(fù)合體。 3） 70S起動(dòng)復(fù)合體的形成： GTP被水解， IF1和 IF2從復(fù)合物上脫落。此時(shí)， tRNAfmet的反密碼 UAC與 mRNA上的起動(dòng)密碼 AUG互補(bǔ)結(jié)合，tRNAfmet結(jié)合在核蛋白的給位（ P位）。 ? 在起始密碼子 AUG上游 913個(gè)核苷酸處，有一段可與核糖體 16S rRNA配對(duì)結(jié)合的、富含嘌呤的 39個(gè)核苷酸的共同序列，一般為 AGGA，此序列稱(chēng) SD序列。它與核糖體小亞基內(nèi) 16S rRNA的 3’端一段富含嘧啶的序列 GAUCACCUCCUUAOH（暫稱(chēng)反 SD序列）互補(bǔ)，形成氫鍵。使得結(jié)合于 30S亞基上的起始 tRNA能正確地定位于 mRNA的起始密碼子 AUG。 ? 真核生物中的 mRNA具有帽子結(jié)構(gòu)，已知需一種特殊的 帽子結(jié)合蛋白（ CBP） 以識(shí)別此結(jié)構(gòu)。 SD序列 ： mRNA上的 AGGAGGU區(qū)域作為翻譯起始信號(hào)，被稱(chēng)為 Shine－Dalgarno順序或 。 真核生物翻譯起始復(fù)合物形成 核蛋白體大小亞基分離； 起始氨基酰 tRNA結(jié)合； mRNA在核蛋白體小亞基就位； 核蛋白體大亞基結(jié)合。 met 40S 60S Met Met 40S 60S mRNA eIF2B、 eIF eIF6 ① elF3 ② GDP+Pi 各種 elF釋放 elF5 ④ ATP ADP+Pi elF4E, elF4G, elF4A, elF4B,PAB ③ Met MettRNAiMetelF2 GTP 真核生物翻譯起始復(fù)合物形成過(guò)程 （二）肽鏈合成延長(zhǎng) 指根據(jù) mRNA密碼序列的指導(dǎo) ， 次序添加氨基酸從 N端向 C端延伸肽鏈 ， 直到合成終止的過(guò)程 。 肽鏈延長(zhǎng)在核蛋白體上連續(xù)性循環(huán)式進(jìn)行，又稱(chēng)為核蛋白體循環(huán) (ribosomal cycle)，每次循環(huán)增加一個(gè)氨基酸，包括以下三步： 進(jìn)位 (entrance) 成肽 (peptide bond formation) 移位 (translocation) ? 延伸過(guò)程所需蛋白因子稱(chēng)為 延長(zhǎng)因子(elongation factor, EF) 原核生物： EFT (EFTu, EFTs) EFG 真核生物： EF1 、 EF2 原核延長(zhǎng)因子 生物功能 對(duì)應(yīng)真核延長(zhǎng)因子 EFTu 促進(jìn)氨基酰 tRNA進(jìn)入 A位，結(jié)合分解 GTP EF1α EFTs 調(diào)節(jié)亞基 EF1βγ EFG 有轉(zhuǎn)位酶活性，促進(jìn) mRNA肽酰 tRNA由 A位前移到 P位，促進(jìn)卸載 tRNA釋放 EF2 肽鏈合成的延長(zhǎng)因子 又稱(chēng)注冊(cè) (registration) 進(jìn)位 指根據(jù) mRNA下一組遺傳密碼指導(dǎo)，使相應(yīng)氨基酰 tRNA進(jìn)入核蛋白體 A位。 延長(zhǎng)因子 EFT催化進(jìn)位（原核生物） Tu Ts GTP GDP A U G 5
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