【文章內(nèi)容簡介】 上科學(xué)問題的研究，不僅能夠克服種內(nèi)個體生態(tài)策略差異帶來的不確定 性，更能直接從物種自身特性及其對環(huán)境的響應(yīng)上給物群落構(gòu)建過程提供新的解 釋。 第一章 前 言 5 圖 天童動態(tài)監(jiān)測樣地等高線圖 (等高線間距為 10m)(楊慶松等， 2021) Fig. The topographic map of the 20 ha Tiantong dynamic plot (with 10 m contour intervals) 研究地點位于浙江寧波天童國家森林公園，地處北緯 2 176。4 ′ ，東經(jīng) 2 176。4 ′ ， 屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，地帶性物種占絕對優(yōu)勢的亞熱帶常綠闊葉林保存良好 (宋永昌和王祥榮， 1995)。年均溫度 ℃ ，全年無霜期 ， ≥ 0 ℃ 的活動 積溫 ℃ 。年平均降雨 ，主要土壤為山地黃紅壤。研究區(qū)域的地 帶性植被為常綠闊葉林，在公園內(nèi)部主要以木荷 +栲樹群叢 (Schimeto— Castanopsietum fargesii Assocciation)占優(yōu)勢，外圍發(fā)育著處于不同演替階段的灌 草叢、灌叢、馬尾松 (Pinus massoniana)針葉林等類型 (丁圣彥， 1999)。 在該園內(nèi)建有 20ha大型動態(tài)監(jiān)測樣地 2 176。4 .6 6′ – 29176。4 . 3 ′N 2 176。46. 53′ – 121176。) ， 2021年完成第一次群落學(xué)特征的調(diào)查，樣地詳細(xì)設(shè) 置情況詳見文獻 (楊慶松等 , 2021)。 第一章 前 言 6 圖 研究技術(shù)路線及實驗設(shè)計 Fig. Research process and experiment design 樣地設(shè)置及調(diào)查方法 我們在浙江天童國家森林公園已建成的 20ha大型動態(tài)監(jiān)測樣地中，選取 5ha 作為研究葉片功能性狀分布特征的試驗樣地 (圖 )。按照大樣地標(biāo)準(zhǔn) 5ha的樣 地被劃分為 125個 20 m179。20 m 樣方，每個樣方又分隔為 16個 5 m179。5 m 的樣格。 125個樣地編號的范圍為 07021812(樣地橫坐標(biāo)為 120340m，縱坐標(biāo)為 20240m)。樣地北高南低，東西兩端各有一條大 體呈南北走向的山谷，中間有兩 條東南 西北走向的山脊，地形較為復(fù)雜。樣地內(nèi)喬木層主要以華東楠 (Machilus leptophylla)、長葉石櫟 (Lithocarpus harlandii)和云山青岡 (Cyclobalanopsis nubium) 大樣地群落學(xué)本底調(diào)查 植株個體空間坐標(biāo) 土壤與地形環(huán)境特征 5ha樣地木本植物葉片功能性狀調(diào)查 葉片功能性狀空間分布格局 葉片功能性狀的點格局分析 植物物種特性與數(shù)量特征 常綠闊葉林葉片功能性狀分布格局及影響因素 第一章 前 言 7 等 組成，高度為 10~18m；灌木層以黃丹木姜子 (Litsea elongata)與細(xì)枝柃 (Eurya loquaiana)占優(yōu)勢，高度為 ~6m；草本層稀疏，地表枯枝落葉較厚。 調(diào)查包括葉片樣品采集與室內(nèi)測量 2部分，群落學(xué)和環(huán)境因子調(diào)查數(shù)據(jù)引自 大型動態(tài)樣地調(diào)查資料（楊慶松等， 2021；張娜等， 2021）。各調(diào)查的簡要過程 描述如下： 1)前期掛牌與環(huán)境調(diào)查 樣地內(nèi)先期完成了對樣地內(nèi)胸徑大于或等于 1cm或高度大于 本植物個體的植物物種組成調(diào)查、掛牌編號工作，并記錄物種名稱、編號、 地理 坐標(biāo)。然后，在此基礎(chǔ)上獲取環(huán)境因子信息，在每塊樣地的其西南樁腳上使用高 程儀獲取其海拔高度，并參照 CTFS的土壤采樣方案 (John et al., 2021)采集土壤 樣品帶回分析 (楊慶松等， 2021；張娜等， 2021)。 2)葉片樣品采集 植物功能性狀的調(diào)查工作從 2021年 7月開始，至 2021年 10月結(jié)束。 20212021年 710月間，研究區(qū)域內(nèi)植物進入代謝旺盛的生長季，我們選取樣地 內(nèi)進行掛牌的所有木本植物個體作為研究對象，逐株進行樣品采集。采集時，使 用高枝剪從每個個體的不同方向上采集 3個生長良好的枝條，小灌木采集 1個枝 條 (防止過度破壞 )，隨機摘取成熟葉片若干 (20~30片 )，保存在自封袋中，記錄 編號后帶回實驗室進行測量。實驗共計 15251株個體，分屬于 108個物種。 3)實驗室測量 葉片樣品帶回實驗室后，在 12小時內(nèi)進行處理。從樣品中隨機挑選并稱量 20片成熟葉片的質(zhì)量，然后使用 Licor 3100C葉面積掃描儀，測量其葉片面積。 然后將葉片裝入編號的信封中，放入鼓風(fēng)干燥箱中， 75℃ 條件下恒溫烘干 48小 時，取出后再測量樣品干重。 數(shù)據(jù)分析 1)葉片性狀的選 取與計算 第一章 前 言 8 選取葉片單葉面積 (LA, leaf area)、比葉面積 (SLA, specific leaf area)與葉片干 物質(zhì)含量 (LDMC, leaf dry matter content)三個葉片功能性狀作為研究對象。三者計 算公式如下： 2)功能性狀空間格局 為獲取植物葉片功能性狀值在整個研究區(qū)域內(nèi)的空間格局，我們首先繪制出 整個區(qū)域內(nèi)葉片性狀值的等值線圖。將前期群落調(diào)查坐標(biāo)與葉片功能性狀值按大 樣地標(biāo)準(zhǔn)，以樣地實際面積為 (5m179。5m) 為單位將樣地劃成小格，然后使用 Sufer10 軟件，通過計算將性狀值在同一值域區(qū)間內(nèi)的區(qū)域連接成等值線，從而獲得功能 性狀值的等值線分布。 4)葉片性狀的點格局分析 采用點格局分析法對性狀分布格局進行定量分析。點格局分析法是以植物種 的個體在空間的坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù)，每個個體都可以視為二維空間的一個點，這樣 所有個體就組成了在空間分布的點圖，以點圖為基礎(chǔ)進行格局分析 (張金屯 , 2021)。在這里我們選用 Ripley’s 函數(shù)為基礎(chǔ)的 g(h)函數(shù)點格局分析模型對性狀 分布格局進行分析。函數(shù)基本原理 (圖 )是：考量樣方內(nèi)以某點 為圓心 (Si)， 以一定長度為半徑 (r)的圓內(nèi)的植物個體數(shù)目的函數(shù)。即：使用模型檢測的方法來 檢驗功能性狀在不同等級上是聚集分布格局還是趨于均勻分布格局。該分析采用 運行 R軟件中的 “spatstat” 軟件包 (Baddeley amp。 Turner, 2021)完成。 總?cè)~片數(shù) 總?cè)~面積 )(2cmLA )( )mm( )( 2 12 g gmmSLA 葉干重 總?cè)~面積 )( )( g g LDMC 葉片鮮重 葉片干重 第一章 前 言 9 圖 Ripley’s 函數(shù)的基本原 理 Fig. Rationale of Ripley’s function 5)環(huán)境因素對性狀分布格局的影響 環(huán)境異質(zhì)性是造成功能性狀分布格局的重要因素，為研究環(huán)境因素與葉片功 能性狀之間的關(guān)系。我們選取土壤容重、含水率、 PH、有機碳、總氮以及總磷 含量五個指標(biāo)來檢驗土壤養(yǎng)分對葉片功能性狀分布格局的影響機制；選取海拔、 坡度、凸度三個環(huán)境因素來檢驗地形對葉片功能性狀分布格局的影響。以葉片性 狀值作為自變量，環(huán)境因子作為因變量，以樣地為單位對兩者進行 Pearson’s 相 關(guān)分析。 其中樣方的海拔為樣方 4個頂點海拔的平均值；凸度為樣方的海拔減去該樣 方相鄰的 8個樣方海拔的平均值，處于樣地邊緣的樣方的凸度為樣方中心的海拔 減去 4個頂點海拔的平均值，若凸度為正值說明該樣方海拔比周圍樣方海拔高， 反之則低；從樣方 4個頂點取 3個頂點組成一個平面， 4個頂點可以組合成 4個 不同的平面，這 4個平面與樣方投影面夾角的平均值為該樣方的坡度。 第二章 葉片功能性狀的分布形勢 10 第二章 葉片功能性狀的空間格局 研究方法 為得到 5ha樣地內(nèi)植物功能性狀的分布格局，我們采用等值線法對 樣地內(nèi)具 有相同功能性狀值的區(qū)域進行連線。首先將每株個體的功能性狀值與前期群落學(xué) 調(diào)查的個體坐標(biāo)一一對應(yīng)，并將數(shù)據(jù)導(dǎo)入 Sufer10軟件，這樣就得到了研究樣地 內(nèi)每個點上的功能性狀值。然后通過等值線繪制獲得研究區(qū)域內(nèi)葉片功能性狀的 空間格局。繪圖時，一方面要保證在區(qū)域連線過程中每個區(qū)域都有個體分布，防 止由于部分區(qū)域無個體分布造成等值線不連續(xù)，另一方面要確保繪圖的精度，如 果劃分局部區(qū)域較大則會造成個體實際性狀值與區(qū)域代表值差異太大。因此我們 按照大樣地標(biāo)準(zhǔn)將每塊樣地劃分成的 5m179。5m 的小樣方為最小單位，對 每個小樣 方內(nèi)的性狀值進行插值計算后得到該區(qū)域內(nèi)性狀的代表值。最后將性狀計算值處 在同一區(qū)間內(nèi)的小樣方連接起來就得到整個 5ha樣地內(nèi)葉片功能性狀值的空間 格局等值線繪圖。 葉片性狀的空間分布 葉面積的空間格局 本研究中植物葉片大小差異極大，葉面積最小僅為 ，最大為 ，相差三個數(shù)量級以上。從葉面積等值線圖看來，在 5ha的研究區(qū)域 內(nèi)，大部分區(qū)域被具有小葉面積的植物所占據(jù)，且這些區(qū)域能夠相互連接。大葉 面積的分布則相對明顯不同，一方面占樣地面積比例較小，另 一方面除研究區(qū)域 東段溝谷內(nèi)的分布能夠相互連接成片，其他區(qū)域的大葉面積分布均相互分離，在 樣地局部形成若干孤立的 “ 峰 ” 。總體看來，大葉面積的分布區(qū)域鑲嵌在小葉面積 的分布區(qū)域之間，葉面積處在 25cm2以下植物占據(jù)研究樣地的大部分區(qū)域。 第二章 葉片功能性狀的分布形勢 11 圖 Spatial distribution pattern of leaf area 比葉面積的空間格局 比葉面積是反映植物資源獲取能力的重要指標(biāo)。研究區(qū)域內(nèi)比 葉面積值在 818區(qū)間內(nèi)的植物占據(jù)絕大部分面積。值在 8以下的個體分布面積極小，幾乎可 以忽略不計。比葉面積變異也較大，樣地東側(cè)部分區(qū)域最大值超過 60，但實際 上比葉面積在 20以上的區(qū)域面積已經(jīng)很小。整體上，葉面積處于極端大小的個 體在樣地內(nèi)的占據(jù)面積較小并且呈離散狀態(tài)，而處于中間水平的比葉面積則分布 較為廣泛，各區(qū)域之間沒有明顯的界限。 第二章 葉片功能性狀的分布形勢 12 圖 Spatial distribution pattern of specific leaf area 葉片干物質(zhì)含量的空間格局 干物質(zhì)含量的分布格局 (圖 )與比葉面積較為相似，研究區(qū)域內(nèi)的植物葉 片干物質(zhì)含量大部分在 ，這樣的區(qū)域可在樣地內(nèi)連接成片并占據(jù)較大面 積。研究區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)值在 。同時干物質(zhì)含 量值大于 ，且相互隔離。 第二章 葉片功能性狀的分布形勢 13 圖 Spatial distribution pattern of leaf dry matter content 討論 葉片是植物進行光合作用的器官，葉面積不但可以反映植物利用光照進行物 質(zhì)合成的能力還與植物的能量與水分平衡有重要的關(guān)聯(lián)性。研究表明物種葉面積 大小的變異性與該地區(qū)的營養(yǎng)與水分供應(yīng)、地形與海拔以及大尺度上的氣候類型 都具有關(guān)聯(lián)性， (Aerts amp。 Chapin, 2021)且葉片大小與數(shù)量之間存在權(quán)衡關(guān)系，即 第二章 葉片功能性狀的分布形勢 14 有些植物具有大量的小葉片而有些植物選擇生長少量的大葉片。 比葉面積與干物質(zhì)含 量都是反映植物資源獲取能力的重要指標(biāo)。前者主要反 映植物對碳的獲取與利用的平衡關(guān)系葉干物質(zhì)含量主要反映的是植物對養(yǎng)分元 素的保有能力干物質(zhì)含量與潛在相關(guān)生長率呈負(fù)相關(guān)，而與葉片壽命呈正相關(guān)。 這是因為較低的干物質(zhì)含量往往意味著葉片處于旺盛的代謝狀態(tài)中，物質(zhì)代謝旺 盛，因此潛在生長的能力更強。較高的干物質(zhì)含量往往存在于植株中的老葉中， 這些葉片壽命已經(jīng)比較高，物質(zhì)合成效率則較低。此外，干物質(zhì)含量也與植物生 長區(qū)域的水分供給具有重要關(guān)聯(lián)，它也是本地水分條件的重要表征。 由于三種功能性狀各自代表了植物在不同的生 態(tài)策略上的權(quán)衡，其分布格局 也存在一定的差異。葉面積的分布面積是隨著值的增大而減小的，且存在區(qū)域由 相互連接逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷ルx散。而比葉面積與干物質(zhì)含量的分布面積具有不同的 變化過程，隨性狀值的增大一開始占據(jù)幾塊面積較小的區(qū)域，進入一定的區(qū)間范 圍后占據(jù)絕大部分面積，增大到一定程度后轉(zhuǎn)變?yōu)檩^小面積離散分布。 與物種的分布格局相比，功能性狀的分布格局體現(xiàn)了具有相同策略的不同物 種的信息。功能性狀的分布一方面可能是由于物種共同的特性使其遵循了這些物 種的分布格局，如大葉片的分布可能就是由若干具有大葉片的物種分布 所決定 的，其他不具有大葉片的物種無法影響到它的分布。另一方面，不同物種可能會 對某種特定環(huán)境條件的適應(yīng)，表現(xiàn)出相似的性狀特征，性狀相似的個體決定了性 狀的分布格局。如一個物種由于對環(huán)境的適應(yīng)會出現(xiàn)部分小葉片的個體和部分大 葉片的個體，物種內(nèi)部不同策略的個體之間選擇了不同的分布格局。 第三章 植物葉片功能性狀的點格局分析 15 第三章 植物葉片功能性狀的點格局分析 研究方法 植物功能性狀在群落內(nèi)的空間分布格局是植物種群遺傳特性、種內(nèi)種間關(guān)系 及其與外部環(huán)境相互作用的結(jié)果。通過種群空間 格局的分析，可以推斷格局形成 的機制 (Watt,1974。 Greig, 1979