【正文】 6 ? 光合作用的 3個階段（根據能量的變化）： ? 光能的吸收、傳遞和轉換為電能 光反應 原初反應，產生電子； ? 電能轉變?yōu)榛钴S的化學能 光反應 電子傳遞和光合磷酸化，產生 ATP和 NADPH； ? 活躍的化學能轉變?yōu)榉€(wěn)定的化學能 暗反應 CO2的同化，形成碳水化合物。 38 （一）光系統(tǒng)（ photosystem) ? 光系統(tǒng)： 進行光吸收的功能單位稱為光系統(tǒng)， 是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂質和蛋白質組成的復合物。 所有的類胡蘿卜素分子、 Chlb和大多數的 Chla。 聚光色素系統(tǒng) 聚光色素 結合蛋白 41 ? 反應中心色素： 吸收光能或由聚光色素傳遞而來的激發(fā)能后，發(fā)生光化學反應引起電荷分離的光合色素 ， 特殊葉綠素 a對。 光合反應中心 反應中心色素 原初電子供體 原初電子受體 相關蛋白 42 (二）原初反應的過程 —光能的吸收、傳遞和光化學反應 ? ，以 誘導共振 方式將能量傳遞到光合反應中心。 43 hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A → D+ P A 發(fā)生光化學反應 ① 特殊葉綠素 a對 (P) 吸收光能被激發(fā) ② 高能 電子 脫離，轉移給 原初電子 受體 (A) 氧化還原反應 ③ 反應中心色素 從原初電子供 體 (D)得到電子 ?光化學反應： 是指反應中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應。 44 二、電子傳遞與光合磷酸化 （一） 光系統(tǒng) I（ PSI） 和光系統(tǒng) Ⅱ （ PSⅡ ） ?存在兩個光系統(tǒng)的證據： ? 紅降現象和愛默生效應 ； ? 光合放氧的量子需要量大于 8； ? 分離出 PSI和 PSⅡ 的色素蛋白復合體。 ? 量子產額 ( Quantum yield)，又稱量子效率： 每吸收一個光量子所能同化的 CO2或釋放的O2的分子數。當波長大于 680nm(遠紅光 )時，量子產額急劇下降。 48 1961， Duysens(荷蘭 )提出 雙光系統(tǒng) 概念： ? PSI和 PSⅡ 共同參與（ 串聯 ）光合反應。 ? PSI的作用中心色素是 P700， 吸收波長 700nm遠紅光 ； ? 原初電子供體質體藍素（ PC）； ? 原初電子受體 A0 （葉綠素 a ） ； ? 最終推動 NADPH形成 。 ? PSⅡ 的作用中心色素是 P680 ， 吸收波長 680nm紅光 。 ? 功能：利用光能氧化水和還原質體醌 。 52 33 18 23 Mn Tyr YD D1 P680 D2 Pheo QA QB Fe CP47 CP43 Cytb559 22 10 4 類囊體膜 基質側 類囊體膜腔 PSII結構示意圖 53 ? 電子傳遞鏈的 5大組成部分： ? PS II ? 質體醌 (PQ) ? 細胞色素 b6f ? 質體藍素 (PC) ? PS I （二）光合電子傳遞體及其功能 54 55 1. PSⅡ ?接受光能、傳遞電子、氧化 H2O； 56 1） PSⅡ 的組成和結構 ? PSII捕光復合體 天線色素（ 250個葉綠素及其他色素 )和天線蛋白 ? PSII核心復合體 反應中心色素、 5種多肽、電子傳遞體 ? 放氧復合體（ OEC） 錳聚集體和 3條多肽 57 2） PSⅡ 中 電子 傳遞 H2O → OEC → Tyr → P680 → Pheo → QA → QB Pheo： 去鎂葉綠素 QA 、 QB ： 多肽鏈上的醌 ZTyr： PSII上的酪氨酸殘基 58 3） H2O的氧化 ?Hill反應： 在光照下，離體葉綠體類囊體能還原各種化合物的鐵鹽，釋放氧。氧形成量大約在第 20個閃光后 體系放 O２ 的周期性會逐漸消失，放 O２ 量達到某一平穩(wěn)的數值。 S０ 不帶電荷， S１帶 1個正電荷， ?? S4帶 4個正電荷。 61 ? ② 每次閃光， OEC交給PSⅡ 反應中心 (Tyr )1個e－ ，積累 1個正電荷。即裂解 2個 H２ O釋放 1個 O２ 。 ?電子 傳遞給 Tyr, H+進入類囊體腔中 ? Cl和 Ca影響放氧 類囊體膜 類囊體腔 63 PSⅡ 總結 ? OEC 分解 2分子的 H2O，放出 1分子的 O2，給出 4個電子， 類囊體腔 積累 4個 H+。 64 2. 質體醌（ PQ） ? 跨膜運轉 H＋ 、 傳遞電子； ? PS II → PQ（質體醌） → Cytb6f 傳遞 2個電子，向類囊體腔轉運 4個 H+ 65 ? 傳遞電子； ? 主要亞基 ： Cytb6 Cytf RFeS 亞基 Ⅳ 66 ? PQ循環(huán)（ 醌循環(huán)） PQ接受 PSⅡ 傳來的 電子 ，同時從 類囊體膜外 接受 2個 H+； PQH2將電子 傳給 Cytb6f的同時，將 2個 H+釋放到 類囊體腔中。 67 ?Cyt中電子 傳遞： PQH2將 電子 傳遞給 Cyt中的 FeS蛋白和Cyt b6， 再傳給 Cyt f， 最后 電子 流出 Cyt，傳遞給 PC。 ?PC將 電子 傳遞給 PSI 69 I ?1）接受光能、傳遞電子、 還原 NADP＋ 。 NADPH 進入基質。 73 （三）光合電子傳遞途徑 光合鏈： 類囊體膜上由兩個光系統(tǒng) (PSⅠ 和PSⅡ )和若干電子傳遞體，按一定的氧化還原電位依次排列而成的體系。e從 H2O傳遞到 NADP+， 電能儲存在 NADPH中 ? 有兩處 (P680→P 680*， P700→P 700*)是逆氧化還原電位梯度，需光能推動的需能反應，其它依氧化還原電位排列。 ? 涉及兩個光系統(tǒng) ， 占總電子傳遞的 70%以上 。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cytb/f→PC→PSⅠ ☆ 不發(fā)生 H2O的氧化，也不形成 NADPH，但有 H+的跨膜運輸，每傳遞 1個電子需要吸收 1個光量子。 77 ☆ 水中的電子經 PSⅠ 與 PSⅡ 傳給 Fd后再傳給 O２ ， 形成超氧自由基， 也叫做梅勒反應 (Mehler′s reaction) 。 O2 + O2 + 2H2O SOD 2H2O2 + O2 ? 有 H+的跨膜運輸 ， 電子的最終受體是 O２ 。 ?光合磷酸化的方式： 對應相應的電子傳遞鏈，有非環(huán)式 PSP、環(huán)式 PSP和假環(huán)式 PSP三種。 結構： ? 頭部： CF1位于基質一側， 5種多肽 ? α 、 β—催化 ATP形成； ? γ—控制 CF1轉動和質子流； ? δ—連接 CF1和 CF0； ? ε—抑制 ATP酶活性，防止質子滲漏。 81 光合磷酸化的機制 —化學滲透假說 英國人 跨膜的質子動力勢 (PMF proton motive force) 是 ATP形成的動力。 4）質子穿過 ATP合酶返回膜外側時，能量促使 ADP和 Pi合成 ATP 82 結合變化機制 該 學說由 Paul Boyer提出，他認為，在 ATP形成過程中，與 ATP合成酶的 3個 β 亞基各具一定的構象，分別稱為緊密 (tight)、松馳(loose)和開放 (open)，各自對應于底物結合、產物形成和產物釋放的三個過程 (見圖 ) 。 83 ? (1)電子傳遞抑制劑 ? (2)解偶聯劑 解除磷酸化反應與電子傳遞之間偶聯 。 ? (3)能量傳遞抑制劑 直接作用于 ATP酶抑制磷酸化作用 。 光合磷酸化的抑制劑 84 類囊體膜上的四種蛋白復合體：結構、功能 ① PSⅡ ② PSI ③ 細胞色素復合體 ④ ATP合酶 總結： 85 光反應形成活躍的化學能 ATP和 NADPH用于CO2的同化，合稱為“ 同化力 ” (assimilatory power)。 NADPH ） ，釋放于基質中 86 ?碳同化： 以 光反應 形成的 ATP和 NADPH作為能量，將 CO2同化為碳水化合物的過程。 三、碳同化 ? C3途徑、 C4途徑和 CAM途徑。 類囊體 基質 87 一、卡爾文循環(huán) C3 途徑 (Calvin cycle, RPPP) ? CO2被同化后的第一個產物為 3個C原子。 ? 美國加州大學 M Calvin： 14CO2，綠藻。 由 Rubisco（核酮糖 1,5二磷酸羧化酶 /加氧酶）催化 。 * 3PGA磷酸化為 1,3二磷酸甘油酸 (1,3BPGA) * 1,3BPGA被 NADPH還原為 甘油醛 3磷酸 (GAP) HCO HCOH H2COP COOH HCOH H2COP COOP HCOH H2COP PGA 激酶 ATP