【正文】 14kDa)，由核基因編碼 (紅色 ) 96 1）光 的調(diào)節(jié)： ? a. 光對 Rubisco活性的調(diào)節(jié) ? 光驅(qū)動離子進入類囊體腔，使基質(zhì) pH是 ， 適合 Rubisco活性 。 89 利用 “ 同化力 ” 把 3PGA還原為 GAP的過程。 ? 只有 C3途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為 C3植物。 將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能。 如二環(huán)己基碳二亞胺 (DCCD)、 對氯汞基苯 (PCMB)作用于 CF1， 寡霉素 。 ATP合成的結(jié)合變化機制 γ 亞基的轉(zhuǎn)動引起 β 亞基的構(gòu)象依緊密 (T)、松馳 (L)和開放 (O)的順序變化，完成 ADP和 Pi的結(jié)合、 ATP的形成以及 ATP的釋放三個過程。 ? 柄部： CF0類囊體 膜上 ， 4種多肽組成。 78 ? 光合 電子傳遞抑制劑 用作除草劑 ? 敵草?。?DCMU) 阻止 QB的還原 ? 百草枯（ paraquat) 抑制 Fd的還原 ? 二溴百里香醌 (DBMIB ， 2， 5二溴 3甲基 6異丙基 對 苯醌） 與 PQ競爭電子 79 （四）光合磷酸化 （ PSP , Photophosphorylation） ?光合磷酸化： 光下葉綠體在光合電子傳遞的同時，使 ADP和 Pi形成 ATP的過程稱為光合磷酸化。 ☆ 只涉及 PSI，占總電子傳遞的 30%左右。 ? 光能的作用在于推動電子的“上坡”運動 75 ? 水中的電子經(jīng) PSⅡ 與 PSⅠ 一直傳到 NADP＋ H２ O→ PSⅡ→PQ→Cyt b ６ /f→PC→PSⅠ→Fd→NADP ＋ ? 每傳遞 4個 e， 分解 2分子 H2O， 釋放 1分子 O2， 還原 2分子NADP+， 需吸收 8個光量子 ， 類囊體腔積累 812個 H+。 72 PS I總結(jié) ?光合反應(yīng)中心 吸收 4個光子，激發(fā) 4個電子，還原 2分子的 NADP。 PQ（質(zhì)體醌） → Cytb6f→ PC（質(zhì)體藍素） 68 （質(zhì)體藍素） ? 含 Cu的蛋白。 ? 光合反應(yīng)中心 吸收 4個光子，將 4個電子激發(fā)，沿電子傳遞鏈向下傳遞。 ? ③ 當 S4失去 4e－ 帶有 4個正電荷時從 2個 H２ O中獲取 4個 e－ ，回到 S０ 。 (Joliot， 1965 ) 水裂解放氧的機理 ——水氧化鐘模型 60 OEC在水裂解放氧中的 S狀態(tài)變化 水裂解放氧的機理 ——水氧化鐘模型 科克 (， 1970)等人提出 ? ① 放氧復(fù)合體有 5種不同 S狀態(tài) ，分別為S0、 S S SS4 。 ? 光化學(xué)反應(yīng)被敵草隆 （ DCMU)抑制 。 50 PSI示意圖 Fd PC PsaF FeSa FeSb FeSx A1 A0 P700 FsaE Fd NADP 酶 PC 基質(zhì)側(cè) 類囊體膜腔 51 (2)光系統(tǒng) Ⅱ (PSⅡ ， PhotosystemⅡ ) ? ?， 在類囊體膜的垛疊部分 。 47 ? 愛默生效應(yīng)（ Emerson雙光增益效應(yīng) ） 用紅光 (680nm)和遠紅光 (680nm)同時照射時，光合速率高于 2種光單獨照射時光合速率之和。 45 ? 量子需要量 （ Quantum requirement） ： 光合作用中每同化一分子 CO2或放出一分子O2所需的光量子數(shù) 。 ? 能量傳遞效率： Chla， b幾乎 100%傳給 反應(yīng) 中心色素， 類胡蘿卜素 約 90%傳給 反應(yīng) 中心色素。 ? 功能： 吸收 光能 ， 傳遞到光合反應(yīng)中心。 37 一、原初反應(yīng) ? 光合作用的色素分子被光激發(fā)到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程， 包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。喜溫植物10℃ 。 31 四、 葉綠素的形成 Chl biosynthesis ? 谷氨酸 → 5氨基酮戊酸 (ALA) → 膽色素原 （PBG) ? 4PBG → 尿卟啉原 Ⅲ → 糞卟啉原 Ⅲ → 原卟啉 Ⅸ ? 原卟啉 Ⅸ → Mg原卟啉 → 原葉綠素酯 a→ 經(jīng)光照還原為 葉綠素酯 a ? 葉綠素酯 a→ 葉綠素 a → 葉綠素 b。 ?壽命約為 109s。 ? 胡蘿卜素呈橙黃色 C40H56 葉黃素呈黃色 C40H56O2 20 ? 結(jié)構(gòu) ： ? 8個異戊二烯單位形成的四萜 ? 兩頭對稱排列紫羅蘭酮環(huán)，中間以共軛雙鍵相連 ? 作用： 吸收和傳遞光能；保護葉綠素防止其自身氧化或被陽光破壞。 ? 呈極性，親水， 與類囊體膜上的蛋白結(jié)合 。 DNA， RNA， 核糖體 70S——部分遺傳自主 11 2. 成分 H2O： 7580%。 9 ? 典型的葉綠體： 4060 基粒 /葉綠體 10100 類囊體 /基粒 受植物種類，年齡與環(huán)境條件的影響。 ? 3. 維持大氣中 O2和 CO2的相對平衡 。1 第三章 植物的光合作用 按照碳素營養(yǎng)的方式分為： 異養(yǎng)植物（ heterophyte） 自養(yǎng)植物（ autophyte） 碳素營養(yǎng)是植物的生命基礎(chǔ) 2 ? 植物的碳素同化作用 （ carbon assimilation）： 自養(yǎng)植物吸收二氧化碳，將其轉(zhuǎn)變成有機物的過程。 CO２ + H２ O 光 葉綠體 (CH２ O)＋ O２ 5 ? 1. 把無機物變?yōu)橛袡C物 CO2 → CH2O CO2—7 1011t/年 (有機物 5 1011t/年 ) ? 光能 → 化學(xué)能 3 1021J/年 。 20～ 200/cell。 10 被膜(envelop) 類囊體 (thylacoid) 葉綠體 (Chloroplast） 外被膜 內(nèi)被膜 選擇透性 膜 —光合色素 、 光合鏈 ——原初反應(yīng) 、電子傳遞和光合磷酸化 （ 光合膜 ） 腔 —光合放 O2 間質(zhì) （ stroma） ——光合碳循環(huán)酶 （ Rubisco), CO2固定 (同化 )。 ? 卟啉環(huán)的共軛雙鍵和 Mg，易被光激發(fā)引起電子得失 （ 氧化還原反應(yīng) ） 。 C C C C N C C C C N HH C CH HC C CH2 CH CH3 R1— H2C H3C— — CH3 C C C C N C C C C N Cu C CH HC C CH2 CH CH3 R1— H2C H3C— — CH3 19 （二）類胡蘿卜素 (carotenoid) ? 類胡蘿卜素都不溶于水，而溶于有機溶劑。 ? 不吸收區(qū)： 500以上 26 ? 物質(zhì)吸收光子，其原子中的 e重新排列，分子從 基態(tài) （最低、最穩(wěn)定）躍遷到 激發(fā)態(tài)（高能、不穩(wěn)定） Chl+ hγ= Chl * ? 處于激發(fā)態(tài)的分子，趨于釋放能量回到基態(tài) (二 )光能的吸收和釋放 27 第二單線態(tài) (E2) 第一單線態(tài) (E1) 基態(tài) （ E0） h? h? 三線態(tài) 色素分子吸收光能后能量轉(zhuǎn)變示意圖 激發(fā)能的傳遞或光化學(xué)反應(yīng) 熱 發(fā)射熒光 吸收紅光 吸收蘭紫光 發(fā)射磷光 熱 28 一個藍光光子所引起的光合作用與一個紅光光子所引起的光合作用是相同的 Chl*釋放能量的方式： ★ E2回到 E1： 釋放熱能； ★ E1回到 E0： 以 4種形式釋放能量 回到 E0 Chl * → Chl+Heat 回到 E0 Chl * → Chl+ hγ 3. 將能量 傳給另一 Chl 分子 Chl 1* + Chl 2→ Chl1+ Chl 2* ，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng) Chl * +A→ Chl++ A 4 的能量用于光合作用 29 ? 熒光現(xiàn)象： 葉綠素溶液在 透射光下呈綠色 ， 而在反射光下呈暗紅色 的現(xiàn)象 。 30 ? 磷光現(xiàn)象： 葉綠素還會發(fā)出紅色磷光，磷光的壽命為 102～ 103秒，強度僅為熒光的 1%。 (2)溫度 約 240℃ ，最適為 30℃ 。 36 ? 光合作用的 3個階段（根據(jù)能量的變化）： ? 光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能 光反應(yīng) 原初反應(yīng)，產(chǎn)生電子； ? 電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能 光反應(yīng) 電子傳遞和光合磷酸化，產(chǎn)生 ATP和 NADPH； ? 活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能 暗反應(yīng) CO2的同化，形成碳水化合物。 所有的類胡蘿卜素分子、 Chlb和大多數(shù)的 Ch