【正文】 148 ? 光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的效率： 還原 1mol CO2所需日光能 量子需要量 愛因斯坦值 能量轉(zhuǎn)化率 = 100% 如 400nm藍(lán)光愛因斯坦值是 259KJ。 (2)葉片失水過多，氣孔關(guān)閉影響 CO2進(jìn)入。 ? 參與酶活性的調(diào)節(jié)。 137 (二 ) CO2——光合作用的原料 光下 CO2濃度為零時葉片只有暗呼吸 ,釋放 CO2 。 過渡階段 (曲線 B) :光合速率增加轉(zhuǎn)慢； 光飽和點 :當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時 ， 光合速率就不再增加時的光強(qiáng) 。 四、 C３ 、 C４ 、 CAM植物的鑒別 ? 結(jié)構(gòu)： 有無花環(huán)結(jié)構(gòu) ? 生理特性： ?酶： PEPCase ?產(chǎn)物： 淀粉位置 ?pH： CAM植物夜晚低 ?CO2補(bǔ)償點和 CO2飽和點 130 第六節(jié) 影響光合作用的因素 ? 光合速率 (μmolCO2 ( O2 ) /m2 ? C4植物 ： BSC有高濃度的 CO2 ， Rubisco 加氧酶活性弱，光呼吸低 。 C3植物葉肉細(xì)胞 120 第五節(jié) C３ 、 C４ 、 CAM植物光合特性比較及鑒別 葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞 C4植物 CAM植物 121 C3 – 無花環(huán)結(jié)構(gòu) C4 – 花環(huán)結(jié)構(gòu) 維管束鞘細(xì)胞 一、 葉片結(jié)構(gòu) ? C4植物有兩類光合細(xì)胞 ，“花環(huán)” (Kranz,)結(jié)構(gòu) ? 葉肉細(xì)胞葉綠體多、小、有基粒；維管束鞘細(xì)胞(BSC) 葉綠體少、大、無基粒或發(fā)育不良。 ? 白天 [PGA]/[Pi]高，促進(jìn)淀粉合成；夜晚[PGA]/[Pi]低，抑制淀粉合成，促進(jìn)蔗糖合成。 4）再生階段 ? 在葉肉細(xì)胞中 C4二羧酸脫羧后形成的 C3酸（丙酮酸或丙氨酸）運(yùn)回葉肉細(xì)胞，由 葉綠體 中的 丙酮酸磷酸二激酶 (PPDK)催化，重新形成 CO2受體PEP。 ? 具有 C4途徑加 C3途徑的植物稱 C4植物。 ? 形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng)； ? 形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時貯藏。 類囊體 基質(zhì) 87 一、卡爾文循環(huán) C3 途徑 (Calvin cycle, RPPP) ? CO2被同化后的第一個產(chǎn)物為 3個C原子。 ? (3)能量傳遞抑制劑 直接作用于 ATP酶抑制磷酸化作用 。 結(jié)構(gòu)： ? 頭部： CF1位于基質(zhì)一側(cè)， 5種多肽 ? α 、 β—催化 ATP形成； ? γ—控制 CF1轉(zhuǎn)動和質(zhì)子流； ? δ—連接 CF1和 CF0； ? ε—抑制 ATP酶活性，防止質(zhì)子滲漏。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cytb/f→PC→PSⅠ ☆ 不發(fā)生 H2O的氧化，也不形成 NADPH，但有 H+的跨膜運(yùn)輸，每傳遞 1個電子需要吸收 1個光量子。 NADPH 進(jìn)入基質(zhì)。 ?電子 傳遞給 Tyr, H+進(jìn)入類囊體腔中 ? Cl和 Ca影響放氧 類囊體膜 類囊體腔 63 PSⅡ 總結(jié) ? OEC 分解 2分子的 H2O，放出 1分子的 O2，給出 4個電子， 類囊體腔 積累 4個 H+。氧形成量大約在第 20個閃光后 體系放 O２ 的周期性會逐漸消失，放 O２ 量達(dá)到某一平穩(wěn)的數(shù)值。 ? PSI的作用中心色素是 P700， 吸收波長 700nm遠(yuǎn)紅光 ； ? 原初電子供體質(zhì)體藍(lán)素（ PC）； ? 原初電子受體 A0 （葉綠素 a ） ； ? 最終推動 NADPH形成 。 44 二、電子傳遞與光合磷酸化 （一） 光系統(tǒng) I（ PSI） 和光系統(tǒng) Ⅱ （ PSⅡ ） ?存在兩個光系統(tǒng)的證據(jù)： ? 紅降現(xiàn)象和愛默生效應(yīng) ； ? 光合放氧的量子需要量大于 8； ? 分離出 PSI和 PSⅡ 的色素蛋白復(fù)合體。 所有的類胡蘿卜素分子、 Chlb和大多數(shù)的 Chla。 (2)溫度 約 240℃ ，最適為 30℃ 。 ? 不吸收區(qū)： 500以上 26 ? 物質(zhì)吸收光子，其原子中的 e重新排列，分子從 基態(tài) （最低、最穩(wěn)定）躍遷到 激發(fā)態(tài)（高能、不穩(wěn)定） Chl+ hγ= Chl * ? 處于激發(fā)態(tài)的分子，趨于釋放能量回到基態(tài) (二 )光能的吸收和釋放 27 第二單線態(tài) (E2) 第一單線態(tài) (E1) 基態(tài) （ E0） h? h? 三線態(tài) 色素分子吸收光能后能量轉(zhuǎn)變示意圖 激發(fā)能的傳遞或光化學(xué)反應(yīng) 熱 發(fā)射熒光 吸收紅光 吸收蘭紫光 發(fā)射磷光 熱 28 一個藍(lán)光光子所引起的光合作用與一個紅光光子所引起的光合作用是相同的 Chl*釋放能量的方式： ★ E2回到 E1： 釋放熱能； ★ E1回到 E0： 以 4種形式釋放能量 回到 E0 Chl * → Chl+Heat 回到 E0 Chl * → Chl+ hγ 3. 將能量 傳給另一 Chl 分子 Chl 1* + Chl 2→ Chl1+ Chl 2* ，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng) Chl * +A→ Chl++ A 4 的能量用于光合作用 29 ? 熒光現(xiàn)象： 葉綠素溶液在 透射光下呈綠色 ， 而在反射光下呈暗紅色 的現(xiàn)象 。 ? 卟啉環(huán)的共軛雙鍵和 Mg，易被光激發(fā)引起電子得失 （ 氧化還原反應(yīng) ） 。 20～ 200/cell。1 第三章 植物的光合作用 按照碳素營養(yǎng)的方式分為： 異養(yǎng)植物（ heterophyte） 自養(yǎng)植物（ autophyte） 碳素營養(yǎng)是植物的生命基礎(chǔ) 2 ? 植物的碳素同化作用 （ carbon assimilation）： 自養(yǎng)植物吸收二氧化碳，將其轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程。 9 ? 典型的葉綠體： 4060 基粒 /葉綠體 10100 類囊體 /基粒 受植物種類，年齡與環(huán)境條件的影響。 ? 呈極性，親水， 與類囊體膜上的蛋白結(jié)合 。 ?壽命約為 109s。喜溫植物10℃ 。 ? 功能： 吸收 光能 ， 傳遞到光合反應(yīng)中心。 45 ? 量子需要量 （ Quantum requirement） ： 光合作用中每同化一分子 CO2或放出一分子O2所需的光量子數(shù) 。 50 PSI示意圖 Fd PC PsaF FeSa FeSb FeSx A1 A0 P700 FsaE Fd NADP 酶 PC 基質(zhì)側(cè) 類囊體膜腔 51 (2)光系統(tǒng) Ⅱ (PSⅡ ， PhotosystemⅡ ) ? ?， 在類囊體膜的垛疊部分 。 (Joliot， 1965 ) 水裂解放氧的機(jī)理 ——水氧化鐘模型 60 OEC在水裂解放氧中的 S狀態(tài)變化 水裂解放氧的機(jī)理 ——水氧化鐘模型 科克 (， 1970)等人提出 ? ① 放氧復(fù)合體有 5種不同 S狀態(tài) ，分別為S0、 S S SS4 。 ? 光合反應(yīng)中心 吸收 4個光子，將 4個電子激發(fā)，沿電子傳遞鏈向下傳遞。 72 PS I總結(jié) ?光合反應(yīng)中心 吸收 4個光子，激發(fā) 4個電子，還原 2分子的 NADP。 ☆ 只涉及 PSI，占總電子傳遞的 30%左右。 ? 柄部： CF0類囊體 膜上 ， 4種多肽組成。 如二環(huán)己基碳二亞胺 (DCCD)、 對氯汞基苯 (PCMB)作用于 CF1， 寡霉素 。 ? 只有 C3途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為 C3植物。 3CO2+6H2O+9ATP+6NADPH+6H+→GAP+ 9ADP+9Pi+6NADP+ C3途徑的總反應(yīng)式 95 C3途徑的調(diào)節(jié) ? 關(guān)鍵酶 (限速酶 ): Rubisco ? 8個大亞基 (56kDa)，由葉綠體基因編碼 (藍(lán)和綠色 )； 8個小亞基 (14kDa)，由核基因編碼 (紅色 ) 96 1）光 的調(diào)節(jié)： ? a. 光對 Rubisco活性的調(diào)節(jié) ? 光驅(qū)動離子進(jìn)入類囊體腔，使基質(zhì) pH是 ， 適合 Rubisco活性 。 ? 7500種，占陸生植物的 3%。 109 三、景天酸代謝 途徑 (CAM) ? CAM植物 具有 CAM途徑和 C3途徑 。 光合細(xì)胞內(nèi)淀粉和蔗糖的合成 116 第四節(jié) 光呼吸 (C2 cycle) ? 光呼吸是指高等植物的綠色細(xì)胞依賴光照 ， 吸收O2放出 CO2的過程 。 ? 大型 BSC及外面 12層葉肉細(xì)胞構(gòu)成 “花環(huán)” (Kranz,)結(jié)構(gòu)。 ? 光合產(chǎn)物合成和運(yùn)輸： ? C3植物： 葉肉細(xì)胞合成光合產(chǎn)物； ? C4植物 ： BSC合成光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束，避免了光合產(chǎn)物累積產(chǎn)生的抑制作用。s)： 指單位時間單位葉面積的 CO2吸收量或 O2的釋放量 ， 也可用單位時間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示 。 呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)