【正文】 ? 硫氧還蛋白系統(tǒng)調(diào)節(jié) 在光下 SS 還原成 SH,SH，酶活化 ? FBPase、 SBPase、 GAPDH、 Ru5P kinase 98 2）轉(zhuǎn)運調(diào)節(jié) ? 葉綠體內(nèi)膜上 的 磷酸轉(zhuǎn)運器，將磷酸 丙 糖運出葉綠體，將等量的 Pi運入葉綠體 。大多為禾本科雜草，農(nóng)作物中只有 玉米、高粱、甘蔗、黍與粟 等數(shù)種 。 ? 多屬肉質(zhì)或半肉質(zhì)植物 ， 如景天 、 仙人掌 、 菠蘿 、 劍麻等 ， 已發(fā)現(xiàn) 26科 ， 1萬多種 ， 適應(yīng)干熱條件 。 ?1920年瓦伯格在用小球藻做實驗時發(fā)現(xiàn) ， O2對光合作用有抑制作用 ， 這種現(xiàn)象被稱為 瓦伯格效應(yīng) (Warburg effect)。 122 ? C4植物 BSC與相鄰葉肉細(xì)胞間胞間連絲豐富。 126 127 ? 但是 C4植物同化 CO2消耗的能量比 C３ 植物多，高光強時產(chǎn)生更多的同化力，滿足 C4植物對 ATP的額外需求；但在光強及溫度較低的情況下，其光合效率還低于 C３ 植物。 ? 測定：改良半葉法 ， 紅外線 CO2分析法和氧極譜法 。飽和階段 (直線 C)： CO2擴散和固定速率是主要限制因素 。 比例階段：光合速率隨CO2濃度增高而增加 。 ? 參與光合磷酸化。 (4)光合產(chǎn)物的積累對光合作用的反饋抑制。量子需要量為 10。 (2)葉片反射及透射損失 。 ? 此外，鉀離子能調(diào)節(jié)氣孔開閉，對光合作用影響也很大。 （五） O2 ? 對光合作用產(chǎn)生抑制作用 142 （六）礦質(zhì)營養(yǎng) Mineral nutrition ? 光合器官的組成成分。 植物有多種保護防御機制，用以避免或減少光抑制的破壞。 光補償點 :葉片的光合速率等于呼吸速率 ， 這時的光強稱 光補償點 。 ? CAM植物： CO2的固定與還原 在時間上被隔開 ；即在同一細(xì)胞，不同的時間進行。 ? C4植物： 葉肉細(xì)胞含有 PEPCase，完成 CO2的固定；維管束鞘細(xì)胞含有 Rubisco等參與 C3途徑的酶，進行 CO2同化。 *當(dāng)空氣中 CO2/O2比值較高時，有利羧化反應(yīng)，比值較低時有利加氧反應(yīng)。 （一）葉綠體中淀粉的合成 ? 合成部位和途徑 合成部位： 葉綠體、淀粉體 ③ ADPG焦磷酸化酶； 114 （二）胞質(zhì)溶膠中蔗糖的合成 ⑩ UDPG焦磷酸化酶； 115 （三）淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié) ? 主要調(diào)節(jié)物： Pi和PGA的相對濃度。 Pyr:丙酮酸 。 開始固定的 CO2用來增加 RuBP的量。 * 3PGA磷酸化為 1,3二磷酸甘油酸 (1,3BPGA) * 1,3BPGA被 NADPH還原為 甘油醛 3磷酸 (GAP) HCO HCOH H2COP COOH HCOH H2COP COOP HCOH H2COP PGA 激酶 ATP ADP GAP 脫氫酶 NADPH NADP 3PGA 1,3PGA GAP(PGAld) 甘油醛 3磷酸 Pi 還原階段 (Reduction) 90 更新 階段 (受體再生階段 ) GAP經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸刍蛘崽?，另一部分重新形?RuBP的過程 91 羧化階段 還原階段 再生階段 92 再生階段 93 C3途徑概括 94 ? C3植物 每同化 3分子 CO2實際上消耗 9分子 ATP和 6分子NADPH，生成 1分子 磷酸丙糖 (GAP) 。 三、碳同化 ? C3途徑、 C4途徑和 CAM途徑。 83 ? (1)電子傳遞抑制劑 ? (2)解偶聯(lián)劑 解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián) 。 ?光合磷酸化的方式： 對應(yīng)相應(yīng)的電子傳遞鏈，有非環(huán)式 PSP、環(huán)式 PSP和假環(huán)式 PSP三種。 ? 涉及兩個光系統(tǒng) ， 占總電子傳遞的 70%以上 。 ?PC將 電子 傳遞給 PSI 69 I ?1）接受光能、傳遞電子、 還原 NADP＋ 。即裂解 2個 H２ O釋放 1個 O２ 。 52 33 18 23 Mn Tyr YD D1 P680 D2 Pheo QA QB Fe CP47 CP43 Cytb559 22 10 4 類囊體膜 基質(zhì)側(cè) 類囊體膜腔 PSII結(jié)構(gòu)示意圖 53 ? 電子傳遞鏈的 5大組成部分： ? PS II ? 質(zhì)體醌 (PQ) ? 細(xì)胞色素 b6f ? 質(zhì)體藍(lán)素 (PC) ? PS I （二）光合電子傳遞體及其功能 54 55 1. PSⅡ ?接受光能、傳遞電子、氧化 H2O； 56 1） PSⅡ 的組成和結(jié)構(gòu) ? PSII捕光復(fù)合體 天線色素（ 250個葉綠素及其他色素 )和天線蛋白 ? PSII核心復(fù)合體 反應(yīng)中心色素、 5種多肽、電子傳遞體 ? 放氧復(fù)合體（ OEC） 錳聚集體和 3條多肽 57 2） PSⅡ 中 電子 傳遞 H2O → OEC → Tyr → P680 → Pheo → QA → QB Pheo： 去鎂葉綠素 QA 、 QB ： 多肽鏈上的醌 ZTyr： PSII上的酪氨酸殘基 58 3） H2O的氧化 ?Hill反應(yīng)： 在光照下，離體葉綠體類囊體能還原各種化合物的鐵鹽，釋放氧。 48 1961， Duysens(荷蘭 )提出 雙光系統(tǒng) 概念： ? PSI和 PSⅡ 共同參與（ 串聯(lián) ）光合反應(yīng)。 43 hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A → D+ P A 發(fā)生光化學(xué)反應(yīng) ① 特殊葉綠素 a對 (P) 吸收光能被激發(fā) ② 高能 電子 脫離，轉(zhuǎn)移給 原初電子 受體 (A) 氧化還原反應(yīng) ③ 反應(yīng)中心色素 從原初電子供 體 (D)得到電子 ?光化學(xué)反應(yīng)： 是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。 38 （一）光系統(tǒng)（ photosystem) ? 光系統(tǒng)： 進行光吸收的功能單位稱為光系統(tǒng)， 是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物。 32 33 (1)光 原葉綠素酯 a→ 葉綠素酯 a，葉綠體發(fā)育。 β 胡蘿卜素H C3 CH 3CH 3CH 3 CH 3CH 3 CH 3CH 3H C3 CH 3CH 3CH 3 CH 3CH 3 CH 3CH 3OHHOH C3H C3H C3葉黃素H C321 三、光合色素的光學(xué)特性 可見光波長 400700nm 22 ? 光兼具波和粒子的雙重性質(zhì)： C=λγ (C: 光速 3 108 m/s) ? 1個光子的能量： E= hγ= hC/λ (h: 普朗克常數(shù)， 1034 Js) 光子的能量與頻率成正比，與波長成反比 23 顏色 紫外 紫 藍(lán) 綠 黃 橙 紅 遠(yuǎn)紅 紅外 波長 100400 400425 425490 490550 550580 585640 640700 700740 740 能量 297 289 259 222 209 197 172 166 85 24 （ Chl） : ? 強吸收區(qū) : 640660nm(紅 ) 430450nm(藍(lán)紫 ) ? 不吸收區(qū) : 500600nm (綠） ? 在 紅光區(qū) Chla 的吸收峰波長長于 Chlb 的吸收峰波長， ? 在 藍(lán)紫光區(qū) Chla 的吸收峰波長短于葉綠素 b的吸收峰波長。 貯藏物質(zhì)： 1020%（淀粉） 蛋白質(zhì)： 3050%（糖 protein） 脂類 : 2040%（膜） 色素： 8% 灰分： 10% 核苷酸、質(zhì)體醌 12 光合色素 : ? 葉綠素 (Chlorophyll): Chl a, b, c, d ? 類胡蘿卜素 (Carotenoids): 胡蘿卜素，葉黃素 ? 藻膽素 ( Phycocobilins)： 藻類光合色素 所有的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中 二、光合色素的化學(xué)特性 13 Chl a 藍(lán)綠色 C55H72O5N4Mg Chl b 黃綠色 C55H70O6N4Mg ? 不溶于水 ， 溶于有機溶劑 （ 乙醇 、 丙酮 、 石油醚 ） 。 H20 → O2 6 光合作用的早期研究 ? 光合作用的發(fā)現(xiàn) 1771年 鐘罩實驗 ? Robert Hill：離體葉綠體 的光還原反應(yīng) ? 用 18O標(biāo)記 H2O， 釋放出 18O2： CO２ + H２ O 光 綠色植物 (CH２ O)＋ O２ CO２ + H２ O 光 葉綠體 (CH２ O)＋ O２ CO２ + H２ *O 光 葉綠體 (CH２ O)＋ *O２ 光合作用