【正文】 遞 4個 e， 分解 2分子 H2O， 釋放 1分子 O2， 還原 2分子NADP+， 需吸收 8個光量子 ， 類囊體腔積累 812個 H+。 PQ（質(zhì)體醌） → Cytb6f→ PC（質(zhì)體藍(lán)素） 68 （質(zhì)體藍(lán)素） ? 含 Cu的蛋白。 ? ③ 當(dāng) S4失去 4e－ 帶有 4個正電荷時從 2個 H２ O中獲取 4個 e－ ，回到 S０ 。 ? 光化學(xué)反應(yīng)被敵草隆 （ DCMU)抑制 。 47 ? 愛默生效應(yīng)（ Emerson雙光增益效應(yīng) ） 用紅光 (680nm)和遠(yuǎn)紅光 (680nm)同時照射時，光合速率高于 2種光單獨(dú)照射時光合速率之和。 ? 能量傳遞效率： Chla， b幾乎 100%傳給 反應(yīng) 中心色素， 類胡蘿卜素 約 90%傳給 反應(yīng) 中心色素。 37 一、原初反應(yīng) ? 光合作用的色素分子被光激發(fā)到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程， 包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。 31 四、 葉綠素的形成 Chl biosynthesis ? 谷氨酸 → 5氨基酮戊酸 (ALA) → 膽色素原 （PBG) ? 4PBG → 尿卟啉原 Ⅲ → 糞卟啉原 Ⅲ → 原卟啉 Ⅸ ? 原卟啉 Ⅸ → Mg原卟啉 → 原葉綠素酯 a→ 經(jīng)光照還原為 葉綠素酯 a ? 葉綠素酯 a→ 葉綠素 a → 葉綠素 b。 ? 胡蘿卜素呈橙黃色 C40H56 葉黃素呈黃色 C40H56O2 20 ? 結(jié)構(gòu) ： ? 8個異戊二烯單位形成的四萜 ? 兩頭對稱排列紫羅蘭酮環(huán)，中間以共軛雙鍵相連 ? 作用： 吸收和傳遞光能；保護(hù)葉綠素防止其自身氧化或被陽光破壞。 DNA， RNA， 核糖體 70S——部分遺傳自主 11 2. 成分 H2O： 7580%。 ? 3. 維持大氣中 O2和 CO2的相對平衡 。 CO２ + H２ O 光 葉綠體 (CH２ O)＋ O２ 5 ? 1. 把無機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物 CO2 → CH2O CO2—7 1011t/年 (有機(jī)物 5 1011t/年 ) ? 光能 → 化學(xué)能 3 1021J/年 。 10 被膜(envelop) 類囊體 (thylacoid) 葉綠體 (Chloroplast） 外被膜 內(nèi)被膜 選擇透性 膜 —光合色素 、 光合鏈 ——原初反應(yīng) 、電子傳遞和光合磷酸化 （ 光合膜 ） 腔 —光合放 O2 間質(zhì) （ stroma） ——光合碳循環(huán)酶 （ Rubisco), CO2固定 (同化 )。 C C C C N C C C C N HH C CH HC C CH2 CH CH3 R1— H2C H3C— — CH3 C C C C N C C C C N Cu C CH HC C CH2 CH CH3 R1— H2C H3C— — CH3 19 （二）類胡蘿卜素 (carotenoid) ? 類胡蘿卜素都不溶于水，而溶于有機(jī)溶劑。 30 ? 磷光現(xiàn)象： 葉綠素還會發(fā)出紅色磷光，磷光的壽命為 102～ 103秒，強(qiáng)度僅為熒光的 1%。 36 ? 光合作用的 3個階段（根據(jù)能量的變化）： ? 光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能 光反應(yīng) 原初反應(yīng)，產(chǎn)生電子； ? 電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能 光反應(yīng) 電子傳遞和光合磷酸化，產(chǎn)生 ATP和 NADPH； ? 活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能 暗反應(yīng) CO2的同化，形成碳水化合物。 光合反應(yīng)中心 反應(yīng)中心色素 原初電子供體 原初電子受體 相關(guān)蛋白 42 (二）原初反應(yīng)的過程 —光能的吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng) ? ，以 誘導(dǎo)共振 方式將能量傳遞到光合反應(yīng)中心。當(dāng)波長大于 680nm(遠(yuǎn)紅光 )時，量子產(chǎn)額急劇下降。 ? 功能：利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌 。 61 ? ② 每次閃光， OEC交給PSⅡ 反應(yīng)中心 (Tyr )1個e－ ，積累 1個正電荷。 67 ?Cyt中電子 傳遞： PQH2將 電子 傳遞給 Cyt中的 FeS蛋白和Cyt b6， 再傳給 Cyt f， 最后 電子 流出 Cyt，傳遞給 PC。e從 H2O傳遞到 NADP+， 電能儲存在 NADPH中 ? 有兩處 (P680→P 680*， P700→P 700*)是逆氧化還原電位梯度，需光能推動的需能反應(yīng)，其它依氧化還原電位排列。 O2 + O2 + 2H2O SOD 2H2O2 + O2 ? 有 H+的跨膜運(yùn)輸 ， 電子的最終受體是 O２ 。 4）質(zhì)子穿過 ATP合酶返回膜外側(cè)時，能量促使 ADP和 Pi合成 ATP 82 結(jié)合變化機(jī)制 該 學(xué)說由 Paul Boyer提出，他認(rèn)為，在 ATP形成過程中，與 ATP合成酶的 3個 β 亞基各具一定的構(gòu)象，分別稱為緊密 (tight)、松馳(loose)和開放 (open)，各自對應(yīng)于底物結(jié)合、產(chǎn)物形成和產(chǎn)物釋放的三個過程 (見圖 ) 。 NADPH ） ，釋放于基質(zhì)中 86 ?碳同化： 以 光反應(yīng) 形成的 ATP和 NADPH作為能量，將 CO2同化為碳水化合物的過程。 由 Rubisco（核酮糖 1,5二磷酸羧化酶 /加氧酶）催化 。 99 3）自動催化作用調(diào)節(jié) ? 調(diào)節(jié) RuBP等中間產(chǎn)物的數(shù)量，使 CO2同化速率處于穩(wěn)態(tài)。 103 2） 還原或轉(zhuǎn)氨階段 ? 在葉肉細(xì)胞中 OAA被還原成蘋果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸。 110 PEP OAA Mal CO2 Mal FBP G6P 淀粉 CO2 Pyr C3途徑 液泡 葉綠體 CAM植物白天 (→ )和晚上 (→) 的光合途徑 ? 夜間： CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，形成 HCO3－ ， 與PEP結(jié)合成 OAA， 進(jìn)一步被還原成蘋果酸；蘋果酸進(jìn)入液泡積累； (蘋果酸 M, 保水 ) (pH低于 4) 111 ? 白天 ： 蘋果酸運(yùn)出液泡，脫羧， CO2在 葉綠體 中進(jìn)入 Calvin循環(huán)。 ?完成全過程依次涉及到 葉綠體、過氧化物酶體和線粒體 三種細(xì)胞器。 ? C3植物和只 有葉肉細(xì)胞光合作用，無花環(huán)結(jié)構(gòu)。 128 三、 C4與 CAM植物的比較 ? 相同點(diǎn)： ? CO2固定與還原的途徑基本相同（ C4 固定、 C3還原、 PEPCase） ? PEP的羧化只起臨時固定或濃縮 CO2的作用，最終同化 CO2均通過 Calvin途徑。 131 一、外界條件對光合速率的影響 （一）光照 ?能量來源 ?調(diào)節(jié)光合碳循環(huán)某些酶的活性 ?促使氣孔開放 ?葉綠體發(fā)育和葉綠素合成 ?強(qiáng)光導(dǎo)致光抑制 132 光強(qiáng) 光合曲線圖解 ? ； 渡階段； 暗中只有呼吸作用釋放 CO2 。 不同植物的光強(qiáng)光合曲線 135 （ 2）光抑制作用 Photoinhibition 光合作用的光抑制現(xiàn)象表現(xiàn)為強(qiáng)光下光合速率降低。 葉片光合速率對細(xì)胞間隙 CO2濃度響應(yīng)示意圖 Pm為最大光合速率； CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率 . 138 C3植物與 C4植物 CO2光合曲線 C4植物的 CO2補(bǔ)償點(diǎn)低， CO2的利用率高； C4植物的 CO2飽和點(diǎn)比 C3植物低， 在大氣 CO2濃度下就能達(dá)到飽和； 139 大氣溫度對 C3 和 C 4植物同化 CO2 的影 響 （三）溫度 temperature 140 ? 光合作用溫度三基點(diǎn) 最低 最適 最高 ? C4植物： 510 3545 5060℃ C3植物： （中生植物） 25 2035 3550℃ （寒生植物） 73 525 2535℃ 141 （四）水 ? 水分虧缺光合下降 ， 幼葉光合降低受缺水影響更大 。 ? 參與光合碳循環(huán)與產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)。 145 二、內(nèi)部因素對光合速率的影響 ? 葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu) ? 光合產(chǎn)物的輸出 146 一、植物的光能利用率 植物約為 1%， 森林只有 %， 大田作物為 14%。 149 二、提高光能利用率的途徑 ? 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 =生物產(chǎn)量 經(jīng)濟(jì)系數(shù) ? 生物產(chǎn)量 =光合面積 光合強(qiáng)度 光合時間 — 光合產(chǎn)物消耗 ? 提高光能利用率的方法 ? 延長光合時間 提高復(fù)種指數(shù)、補(bǔ)充人工光照 ? 增加光合面積 合理密植、改變株型 ? 提高光合效率 增加 CO2濃度、噴施亞硫酸氫鈉溶液、延緩葉片衰老 ? 降低呼吸消耗 使用光呼吸抑制劑、通風(fēng)透光降低暗呼吸 ? 采用生物技術(shù)方法 培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種