【正文】 ?離體色素溶液易發(fā)熒光，因為溶液中缺少能量受體或電子受體。 ?葉綠素?zé)晒獬３１徽J(rèn)作光合作用無效指標(biāo)的依據(jù)。 30 ? 磷光現(xiàn)象： 葉綠素還會發(fā)出紅色磷光，磷光的壽命為 102～ 103秒，強度僅為熒光的 1%。 31 四、 葉綠素的形成 Chl biosynthesis ? 谷氨酸 → 5氨基酮戊酸 (ALA) → 膽色素原 （PBG) ? 4PBG → 尿卟啉原 Ⅲ → 糞卟啉原 Ⅲ → 原卟啉 Ⅸ ? 原卟啉 Ⅸ → Mg原卟啉 → 原葉綠素酯 a→ 經(jīng)光照還原為 葉綠素酯 a ? 葉綠素酯 a→ 葉綠素 a → 葉綠素 b。 32 33 (1)光 原葉綠素酯 a→ 葉綠素酯 a，葉綠體發(fā)育。缺光黃化 。 (2)溫度 約 240℃ ，最適為 30℃ 。喜溫植物10℃ 。 (3)礦質(zhì)元素 缺 N、 Mg、 Fe、 Mn、 Zn、 Cu時出現(xiàn)缺綠病。 影響葉綠素合成的條件 34 植物的葉色 葉綠素 /類胡蘿卜素 = 3/1 綠色 衰老和逆境 葉綠素易被破壞，而類胡蘿卜素很穩(wěn)定 黃色 35 第三節(jié) 光合作用的過程 光合作用的兩種反應(yīng)類型 ? 光反應(yīng)： 必須在光下進行，由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，在類囊體膜上進行； ? 碳反應(yīng)（暗反應(yīng)）： 暗處和光下都能進行，由酶催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體基質(zhì)中進行。 36 ? 光合作用的 3個階段（根據(jù)能量的變化）： ? 光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換為電能 光反應(yīng) 原初反應(yīng)，產(chǎn)生電子； ? 電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能 光反應(yīng) 電子傳遞和光合磷酸化，產(chǎn)生 ATP和 NADPH； ? 活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能 暗反應(yīng) CO2的同化，形成碳水化合物。 37 一、原初反應(yīng) ? 光合作用的色素分子被光激發(fā)到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程， 包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。 38 （一）光系統(tǒng)（ photosystem) ? 光系統(tǒng)： 進行光吸收的功能單位稱為光系統(tǒng)， 是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物。 ? 包括聚光色素系統(tǒng)和光合反應(yīng)中心 39 P D A h? h? 光合單位 P D A —— 反應(yīng)中心色素 （ P） ， 原初電子供體 （ D） 和原初電子受體 （ A） 外圍為聚光色素 聚光色素系統(tǒng) D A P 光合反應(yīng)中心 40 ?聚光色素（天線色素） ： 只吸收和傳遞光能，不進行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素。 所有的類胡蘿卜素分子、 Chlb和大多數(shù)的 Chla。 ? 功能： 吸收 光能 ， 傳遞到光合反應(yīng)中心。 聚光色素系統(tǒng) 聚光色素 結(jié)合蛋白 41 ? 反應(yīng)中心色素： 吸收光能或由聚光色素傳遞而來的激發(fā)能后，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)引起電荷分離的光合色素 ， 特殊葉綠素 a對。 ? 功能： 進行光化學(xué)反應(yīng)，完成電荷分離。 光合反應(yīng)中心 反應(yīng)中心色素 原初電子供體 原初電子受體 相關(guān)蛋白 42 (二）原初反應(yīng)的過程 —光能的吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng) ? ，以 誘導(dǎo)共振 方式將能量傳遞到光合反應(yīng)中心。 ? 能量傳遞效率： Chla， b幾乎 100%傳給 反應(yīng) 中心色素， 類胡蘿卜素 約 90%傳給 反應(yīng) 中心色素。 43 hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A → D+ P A 發(fā)生光化學(xué)反應(yīng) ① 特殊葉綠素 a對 (P) 吸收光能被激發(fā) ② 高能 電子 脫離，轉(zhuǎn)移給 原初電子 受體 (A) 氧化還原反應(yīng) ③ 反應(yīng)中心色素 從原初電子供 體 (D)得到電子 ?光化學(xué)反應(yīng)： 是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。將光能轉(zhuǎn)化為電能。 44 二、電子傳遞與光合磷酸化 （一） 光系統(tǒng) I（ PSI） 和光系統(tǒng) Ⅱ （ PSⅡ ） ?存在兩個光系統(tǒng)的證據(jù)： ? 紅降現(xiàn)象和愛默生效應(yīng) ； ? 光合放氧的量子需要量大于 8； ? 分離出 PSI和 PSⅡ 的色素蛋白復(fù)合體。 45 ? 量子需要量 （ Quantum requirement） ： 光合作用中每同化一分子 CO2或放出一分子O2所需的光量子數(shù) 。 ? 量子產(chǎn)額 ( Quantum yield)，又稱量子效率： 每吸收一個光量子所能同化的 CO2或釋放的O2的分子數(shù)。 46 ? 紅降現(xiàn)象 用不同波長的光照射綠藻，研究其光合效率。當(dāng)波長大于 680nm(遠紅光 )時，量子產(chǎn)額急劇下降。 47 ? 愛默生效應(yīng)（ Emerson雙光增益效應(yīng) ） 用紅光 (680nm)和遠紅光 (680nm)同時照射時，光合速率高于 2種光單獨照射時光合速率之和。 48 1961， Duysens(荷蘭 )提出 雙光系統(tǒng) 概念： ? PSI和 PSⅡ 共同參與（ 串聯(lián) ）光合反應(yīng)。 49 (1)光系統(tǒng) Ⅰ (PSI, PhotosystemⅠ ) ? ?11nm，主要在類囊體非垛疊區(qū)。 ? PSI的作用中心色素是 P700， 吸收波長 700nm遠紅光 ； ? 原初電子供體質(zhì)體藍素（ PC）； ? 原初電子受體 A0 （葉綠素 a ） ； ? 最終推動 NADPH形成 。 50 PSI示意圖 Fd PC PsaF FeSa FeSb FeSx A1 A0 P700 FsaE Fd NADP 酶 PC 基質(zhì)側(cè) 類囊體膜腔 51 (2)光系統(tǒng) Ⅱ (PSⅡ ， PhotosystemⅡ ) ? ?， 在類囊體膜的垛疊部分 。 ? PSⅡ 的作用中心色素是 P680 ， 吸收波長 680nm紅光 。 ? 原初電子受體去鎂葉綠素 （ Pheo） ， 原初電子供體 （ 酪氨酸殘基 ） Tyr 。 ? 功能：利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌 。 ? 光化學(xué)反應(yīng)被敵草隆 （ DCMU)抑制 。 52 33 18 23 Mn Tyr YD D1 P680 D2 Pheo QA QB Fe CP47 CP43 Cytb559 22 10 4 類囊體膜 基質(zhì)側(cè) 類囊體膜腔 PSII結(jié)構(gòu)示意圖 53 ? 電子傳遞鏈的 5大組成部分： ? PS II ? 質(zhì)體醌 (PQ) ? 細胞色素 b6f ? 質(zhì)體藍素 (PC) ? PS I （二）光合電子傳遞體及其功能 54 55 1. PSⅡ ?接受光能、傳遞電子、氧化 H2O； 56 1） PSⅡ 的組成和結(jié)構(gòu) ? PSII捕光復(fù)合體 天線色素（ 250個葉綠素及其他色素 )和天線蛋白 ? PSII核心復(fù)合體 反應(yīng)中心色素、 5種多肽、電子傳遞體 ? 放氧復(fù)合體（ OEC） 錳聚集體和 3條多肽 57 2） PSⅡ 中 電子 傳遞 H2O → OEC → Tyr → P680 → Pheo → QA → QB Pheo： 去鎂葉綠素 QA 、 QB ： 多肽鏈上的醌 ZTyr： PSII上的酪氨酸殘基 58 3） H2O的氧化 ?Hill反應(yīng)： 在光照下，離體葉綠體類囊體能還原各種化合物的鐵鹽，釋放氧。 4Fe3+ + 2H2O → 4Fe 2+ + O2+ 4H+ ?水裂解放氧： 2H2O → O 2 + 4H+ + 4e 59 系列閃光對小球藻放氧量的影響 在第三個閃光階段氧形成量最大，以后 每四個閃光 都可以看到一個周期性的峰值。氧形成量大約在第 20個閃光后 體系放 O２ 的周期性會逐漸消失，放 O２ 量達到某一平穩(wěn)的數(shù)值。 (Joliot， 1965 ) 水裂解放氧的機理 ——水氧化鐘模型 60 OEC在水裂解放氧中的 S狀態(tài)變化 水裂解放氧的機理 ——水氧化鐘模型 科克 (， 1970)等人提出 ? ① 放氧復(fù)合體有 5種不同 S狀態(tài) ，分別為S0、 S S SS4 。 S０ 不帶電荷， S１帶 1個正電荷， ?? S4帶 4個正電荷。 5個 S狀態(tài)循環(huán)。 61 ? ② 每次閃光， OEC交給PSⅡ 反應(yīng)中心 (Tyr )1個e－ ，積累 1個正電荷。 ? ③ 當(dāng) S4失去 4e－ 帶有 4個正電荷時從 2個 H２ O中獲取 4個 e－ ，回到 S０ 。即裂解 2個 H２ O釋放 1個 O２ 。 62 ? S S3不穩(wěn)定，暗中退回到 S1 。 ?電子 傳遞給 Tyr, H+進入類囊體腔中 ? Cl和 Ca影響放氧 類囊體膜 類囊體腔 63 PSⅡ 總結(jié) ? OEC 分解 2分子的 H2O，放出 1分子的 O2，給出 4個電子， 類囊體腔 積累 4個 H+。 ? 光合反應(yīng)中心