【正文】 pathway。 ? 多起源于熱帶，適宜高光強(qiáng)、高溫和干燥條件 101 102 1） 羧化反應(yīng) （ CO2固定） ? 在葉肉細(xì)胞中 PEPCase催化 PEP（ 磷酸烯醇式丙酮酸） 和HCO3形成草酰乙酸 (OAA) CHC O P + HC OC OOP E P C a seMgC OO HCHC = OC OO H+ P i322++OAA PEP CO2+H2O HCO3+H+ ? PEPCase 對(duì) HCO3的親和力很強(qiáng)，把外界低濃度CO2濃縮到維管束鞘細(xì)胞中 ——“CO2泵 ” 。 PPDK:丙酮酸磷酸二激酶 依賴 NADP的蘋果酸酶 a. NADP蘋果酸酶類型 106 b. NAD蘋果酸酶類型 Asp Pyr Asp NAD NADH CO2 RuBP 3PGA C3途徑 葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞 PEP CO2→ HCO3 OAA Pyr PPDK ATP AMP ATP 2ADP Pi OAA Mal Ala ?KG Glu Glu ?KG 依賴 NAD的蘋果酸酶 107 c. PEP羧激酶類型 Asp PEP Asp CO2 RuBP 3PGA C3途徑 葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞 PEP CO2→ HCO3 OAA Pyr PPDK ATP AMP ATP 2ADP Pi OAA Ala Pyr ?KG Glu Glu ?KG ATP ADP PEP羧化激酶 108 C4植物固定 1分子 CO2為磷酸丙糖，實(shí)際消耗 5分子ATP。 ? 葉片厚，液泡大 白天：高溫干旱，氣孔關(guān)； 夜間：溫度下降，濕度增 加，氣孔開。 ? 主要調(diào)節(jié)酶： ③ ADPG焦磷酸化酶，被PGA活化， Pi 抑制。這實(shí)際上是氧促進(jìn)光呼吸的緣故 。 119 二、光呼吸的意義 ? 防止高光強(qiáng)對(duì)光合器的破壞 利用過剩的同化力，避免產(chǎn)生超氧自由基 ? 維持 C3光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn) 氣孔關(guān)閉或外界 CO2濃度低時(shí) ? 消除乙醇酸毒害，回收 75%的碳 ? 補(bǔ)充部分氨基酸 甘氨酸和絲氨酸。 有利于二者的物質(zhì)交換，以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉(zhuǎn)運(yùn)。 ? 固定的 CO2來源： ? C3植物： 空氣中 ? C4植物： C4酸脫羧，起濃縮 CO2的作用 二、生理特性 ? 羧化酶對(duì) CO2的親和力： ? C3植物： Rubisco對(duì) CO2的親和力低 ； ? C4植物 ： PEPCase對(duì) CO2的親和力高， 可以利用低濃度的 CO2 ? 光呼吸比較： ? C3植物： 葉肉細(xì)胞 Rubisco 加氧酶活性強(qiáng)，光呼吸高。 ? C4途徑是植物光合碳同化對(duì)熱帶環(huán)境（ 高溫、干旱） 的一種適應(yīng)方式。具有極高的節(jié)水效率。 ? 真正光合速率 =表觀 （ 凈 ） 光合速率 +呼吸速率 。 CO2吸收量 =CO2釋放量 (1)光強(qiáng) 光合曲線 Light intensity 133 比例階段 (直線 A) :光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加； 主要是光強(qiáng)制約著光合速率 。 光強(qiáng) 光合曲線圖解 ； 和過渡階段； 134 ? 陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物； ? C4植物的光飽和點(diǎn)要高于 C3植物。 136 紅光光合效率最高， 藍(lán)紫光次之， 綠光最差。 CO2飽和點(diǎn)： 當(dāng)達(dá)到某一濃度 (S)時(shí) ， 光合速率便達(dá)最大值 (Pm)時(shí)的 CO2濃度 。 N、 Mg——葉綠素， Fe、 Cu——光合鏈電子遞體。 Pi——ATP， Mg++ 作為 H+的對(duì)應(yīng)離子。 143 （七）光合速率的日變化 05101520253035405 10 15 20 25C4 C3 光合速率 Pn (?molm2 s1 ) 時(shí)間 (點(diǎn)鐘 ) 144 “午睡 ” 原因 (1)光抑制引起反應(yīng)中心活性降低。 (5) 內(nèi)生節(jié)律的調(diào)節(jié)。 (3)光飽和現(xiàn)象的存在 。能量轉(zhuǎn)化率為 %。還原 1mol CO2，貯藏于糖類中的化學(xué)能為 478KJ。 單位面積作物干物質(zhì)所含熱量 （ J） 光能利用率 （ %） = 100 單位面積太陽平均總輻射能 （ J） 第七節(jié) 植物對(duì)光能的利用 147 植物光能利用率低的原因 (1)漏光損失 。 (3)中午溫度過高，引起暗呼吸和光呼吸上升。 P、 K、 B Zn——碳酸酐酶。 Mg—— RuBPCase 和 PEPCase 等， Mn、 Cl 和Ca與放 O2有關(guān)。 氣孔開度減小 ， 水解酶活性增強(qiáng) ， 產(chǎn)物輸出緩慢 。 CO2補(bǔ)償點(diǎn) (C點(diǎn) )： 當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí) ， 環(huán)境中的 CO2濃度 。 一般認(rèn)為 光抑制主要發(fā)生在 PSⅡ 。 呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象 。 隨著光強(qiáng)的增高 ， 光合速率提高 。s)： 指單位時(shí)間單位葉面積的 CO2吸收量或 O2的釋放量 ， 也可用單位時(shí)間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示 。 ? 不同點(diǎn)： ? C4植物： CO2的固定與還原 在空間上被隔開 ；即在同一時(shí)間，不同的細(xì)胞進(jìn)行。 ? 光合產(chǎn)物合成和運(yùn)輸： ? C3植物： 葉肉細(xì)胞合成光合產(chǎn)物； ? C4植物 ： BSC合成光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束，避免了光合產(chǎn)物累積產(chǎn)生的抑制作用。 C3 – 無花環(huán)結(jié)構(gòu) C4 – 花環(huán)結(jié)構(gòu) 維管束鞘細(xì)胞 123 ? 羧化酶種類和位置： ? C3植物： 葉肉細(xì)胞含有 Rubisco， 進(jìn)行 CO2的固定和同化 。 ? 大型 BSC及外面 12層葉肉細(xì)胞構(gòu)成 “花環(huán)” (Kranz,)結(jié)構(gòu)。 117 一、光呼吸的過程 (乙醇酸途徑 ) 光呼吸途徑及其在細(xì)胞內(nèi)的定位 ?底物： 乙醇酸 ?兩次加氧： 葉綠體、過氧化物酶體 ?放出CO2 ： 線粒體 118 ? RuBP 羧化酶加氧酶 (Rubisco) 是雙功能酶： CO2和 O2競爭酶的同一結(jié)合位點(diǎn) ， [ CO2] / [O2] 決定酶催化的方向。 光合細(xì)胞內(nèi)淀粉和蔗糖的合成 116 第四節(jié) 光呼吸 (C2 cycle) ? 光呼吸是指高等植物的綠色細(xì)胞依賴光照 ， 吸收O2放出 CO2的過程 。 (pH升至 5以上 ) PEP OAA Mal CO2 Mal FBP G6P 淀粉 CO2 Pyr C3途徑 液泡 葉綠體 CAM植物白天 (→ )和晚上 (→) 的光合途徑 112 四、光合作用的產(chǎn)物 光合產(chǎn)物（ photosynthetic product） 主要是糖類，包括單糖（葡萄糖和果糖）、雙糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中以蔗糖和淀粉最為普遍。 109 三、景天酸代謝 途徑 (CAM) ? CAM植物 具有 CAM途徑和 C3途徑 。 還原反應(yīng) NADP蘋果酸脫氫酶 葉綠體 天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶 細(xì)胞質(zhì) 轉(zhuǎn)氨反應(yīng) 104 3）脫羧與還原階段 ? 在 維管束鞘細(xì)胞 中 C4二羧酸通過胞間連絲進(jìn)入 維管束鞘細(xì)胞 ，脫羧，釋放出的 CO2 進(jìn)入 C3循環(huán)； ? 根據(jù)脫羧酶類不同， C4途徑植物分為三種類型： ? a. NADP蘋果酸酶類型 ： 玉米、高粱、甘蔗 ? b. NAD蘋果酸酶類型 :馬齒莧、黍 ? c. PEP羧激酶類型 :蓋氏狼尾草、大黍等 105 PEP CO2→ HCO3 OAA OAA Mal NADPH NADP Pyr Pyr PPDK Mal NADP NADPH CO2 RuBP 3PGA C3途徑 ATP AMP ATP 2ADP 葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞 Pi ? Mal:蘋果酸 。 ? 7500種，占陸生植物的 3%。 暗中到光下有一滯后期。 3CO2+6H2O+9ATP+6NADPH+6H+→GAP+ 9ADP+9Pi+6NADP+ C3途徑的總反應(yīng)式 95 C3途徑的調(diào)節(jié) ? 關(guān)鍵酶 (限速酶 ): Rubisco ? 8個(gè)大亞基 (56kDa)，由葉綠體基因編碼 (藍(lán)和綠色 )； 8個(gè)小亞基 (