【正文】 象 。 CO2補(bǔ)償點(diǎn) (C點(diǎn) )： 當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí) ， 環(huán)境中的 CO2濃度 。 Mg—— RuBPCase 和 PEPCase 等， Mn、 Cl 和Ca與放 O2有關(guān)。 (3)中午溫度過(guò)高，引起暗呼吸和光呼吸上升。還原 1mol CO2，貯藏于糖類(lèi)中的化學(xué)能為 478KJ。 (3)光飽和現(xiàn)象的存在 。 143 （七）光合速率的日變化 05101520253035405 10 15 20 25C4 C3 光合速率 Pn (?molm2 s1 ) 時(shí)間 (點(diǎn)鐘 ) 144 “午睡 ” 原因 (1)光抑制引起反應(yīng)中心活性降低。 N、 Mg——葉綠素， Fe、 Cu——光合鏈電子遞體。 136 紅光光合效率最高， 藍(lán)紫光次之， 綠光最差。 CO2吸收量 =CO2釋放量 (1)光強(qiáng) 光合曲線 Light intensity 133 比例階段 (直線 A) :光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加； 主要是光強(qiáng)制約著光合速率 。具有極高的節(jié)水效率。 ? 固定的 CO2來(lái)源： ? C3植物： 空氣中 ? C4植物： C4酸脫羧，起濃縮 CO2的作用 二、生理特性 ? 羧化酶對(duì) CO2的親和力： ? C3植物： Rubisco對(duì) CO2的親和力低 ； ? C4植物 ： PEPCase對(duì) CO2的親和力高， 可以利用低濃度的 CO2 ? 光呼吸比較： ? C3植物： 葉肉細(xì)胞 Rubisco 加氧酶活性強(qiáng)，光呼吸高。 119 二、光呼吸的意義 ? 防止高光強(qiáng)對(duì)光合器的破壞 利用過(guò)剩的同化力，避免產(chǎn)生超氧自由基 ? 維持 C3光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn) 氣孔關(guān)閉或外界 CO2濃度低時(shí) ? 消除乙醇酸毒害，回收 75%的碳 ? 補(bǔ)充部分氨基酸 甘氨酸和絲氨酸。 ? 主要調(diào)節(jié)酶： ③ ADPG焦磷酸化酶，被PGA活化， Pi 抑制。 PPDK:丙酮酸磷酸二激酶 依賴(lài) NADP的蘋(píng)果酸酶 a. NADP蘋(píng)果酸酶類(lèi)型 106 b. NAD蘋(píng)果酸酶類(lèi)型 Asp Pyr Asp NAD NADH CO2 RuBP 3PGA C3途徑 葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞 PEP CO2→ HCO3 OAA Pyr PPDK ATP AMP ATP 2ADP Pi OAA Mal Ala ?KG Glu Glu ?KG 依賴(lài) NAD的蘋(píng)果酸酶 107 c. PEP羧激酶類(lèi)型 Asp PEP Asp CO2 RuBP 3PGA C3途徑 葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞 PEP CO2→ HCO3 OAA Pyr PPDK ATP AMP ATP 2ADP Pi OAA Ala Pyr ?KG Glu Glu ?KG ATP ADP PEP羧化激酶 108 C4植物固定 1分子 CO2為磷酸丙糖，實(shí)際消耗 5分子ATP。 100 二、 C4途徑 ? 70年代初， Hatch和 Slack探明甘蔗固定 CO2后的初產(chǎn)物是 OAA—四碳二羧酸，故稱(chēng)該途徑為 C4途徑或 C4二羧酸途徑，又名 HatchSlack pathway。 ? 固定 6分子 CO2可形成 1分子磷酸己糖 (G6P或 F6P)。其中 C3途徑是最基本和最普遍的。 如 DNP(二硝基酚 )、 短桿菌肽 D、 NH４ ＋ 等 。 80 ATP合成酶 催化磷酸酐鍵的形成，即把ADP和 Pi合成 ATP。 76 ☆ 電子傳遞到 Fd后，傳給 PQ或 Cytb，返回到 PSⅠ 而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。 ?2）組成： PSI捕光復(fù)合體 天線色素（ 100個(gè)葉綠素 )和天線蛋白 PSI核心復(fù)合體 反應(yīng)中心色素、 1113種多肽、電子傳遞體 70 71 3） PS I中 的電子 傳遞： ? PC → P 700* → A 0→A 1 → Fx → FA/FB → Fd → NADP + ? 催化 NADPH形成的酶為 FNR（ 鐵氧還蛋白－NADP還原酶） ? 最終將一部分能量貯存于 NADPH。 62 ? S S3不穩(wěn)定，暗中退回到 S1 。 4Fe3+ + 2H2O → 4Fe 2+ + O2+ 4H+ ?水裂解放氧： 2H2O → O 2 + 4H+ + 4e 59 系列閃光對(duì)小球藻放氧量的影響 在第三個(gè)閃光階段氧形成量最大，以后 每四個(gè)閃光 都可以看到一個(gè)周期性的峰值。 49 (1)光系統(tǒng) Ⅰ (PSI, PhotosystemⅠ ) ? ?11nm，主要在類(lèi)囊體非垛疊區(qū)。將光能轉(zhuǎn)化為電能。 ? 包括聚光色素系統(tǒng)和光合反應(yīng)中心 39 P D A h? h? 光合單位 P D A —— 反應(yīng)中心色素 （ P） ， 原初電子供體 （ D） 和原初電子受體 （ A） 外圍為聚光色素 聚光色素系統(tǒng) D A P 光合反應(yīng)中心 40 ?聚光色素（天線色素） ： 只吸收和傳遞光能，不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素。缺光黃化 。 （一）光合色素的吸收光譜 25 ? 強(qiáng)吸收區(qū) : 400500 (藍(lán)紫 )。 (一 )葉綠素（ chlorophyll） 14 ： ① 卟啉環(huán)頭部： ? 4個(gè)吡咯環(huán)，其中心1個(gè) Mg與 4個(gè)環(huán)上的N配位結(jié)合。 7 第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素 一 、 葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 二 、 光合色素的化學(xué)特性 三 、 光合色素的光學(xué)特性 四 、 葉綠素的形成 8 一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 ? 高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形 ， 直徑約 3～ 6μm ， 厚約 2～ 3μm 。 ? 包括：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用三種類(lèi)型。 ? * 所有的 光合色素 均位于類(lèi)囊體膜上 。 Chl a： 環(huán) II上甲基 （ CH3) Chl b： 環(huán) II上醛基 (CHO) 15 ： ② 雙羧酸尾部： ? 1個(gè)羧基在副環(huán) (V)上以酯鍵與甲基結(jié)合－－甲基酯化 ； ? 另一個(gè)羧基（丙酸）在 IV環(huán)上與植醇（葉綠醇）結(jié)合－－植醇基酯化 ； ? 非極性，親脂，插入類(lèi)囊體的疏水區(qū)， 起定位作用 。 ?離體色素溶液易發(fā)熒光，因?yàn)槿芤褐腥鄙倌芰渴荏w或電子受體。 (3)礦質(zhì)元素 缺 N、 Mg、 Fe、 Mn、 Zn、 Cu時(shí)出現(xiàn)缺綠病。 聚光色素系統(tǒng) 聚光色素 結(jié)合蛋白 41 ? 反應(yīng)中心色素： 吸收光能或由聚光色素傳遞而來(lái)的激發(fā)能后，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)引起電荷分離的光合色素 ， 特殊葉綠素 a對(duì)。 ? 量子產(chǎn)額 ( Quantum yield)，又稱(chēng)量子效率： 每吸收一個(gè)光量子所能同化的 CO2或釋放的O2的分子數(shù)。 ? PSⅡ 的作用中心色素是 P680 ， 吸收波長(zhǎng) 680nm紅光 。 S０ 不帶電荷， S１帶 1個(gè)正電荷， ?? S4帶 4個(gè)正電荷。 64 2. 質(zhì)體醌（ PQ） ? 跨膜運(yùn)轉(zhuǎn) H＋ 、 傳遞電子； ? PS II → PQ（質(zhì)體醌） → Cytb6f 傳遞 2個(gè)電子，向類(lèi)囊體腔轉(zhuǎn)運(yùn) 4個(gè) H+ 65 ? 傳遞電子； ? 主要亞基 ： Cytb6 Cytf RFeS 亞基 Ⅳ 66 ? PQ循環(huán)（ 醌循環(huán)） PQ接受 PSⅡ 傳來(lái)的 電子 ，同時(shí)從 類(lèi)囊體膜外 接受 2個(gè) H+； PQH2將電子 傳給 Cytb6f的同時(shí)，將 2個(gè) H+釋放到 類(lèi)囊體腔中。 73 （三）光合電子傳遞途徑 光合鏈： 類(lèi)囊體膜上由兩個(gè)光系統(tǒng) (PSⅠ 和PSⅡ )和若干電子傳遞體，按一定的氧化還原電位依次排列而成的體系。 77 ☆ 水中的電子經(jīng) PSⅠ 與 PSⅡ 傳給 Fd后再傳給 O２ ， 形成超氧自由基， 也叫做梅勒反應(yīng) (Mehler′s reaction) 。 81 光合磷酸化的機(jī)制 —化學(xué)滲透假說(shuō) 英國(guó)人 跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì) (PMF proton motive force) 是 ATP形成的動(dòng)力。 光合磷酸化的抑制劑 84 類(lèi)囊體膜上的四種蛋白復(fù)合體：結(jié)構(gòu)、功能 ① PSⅡ ② PSI ③ 細(xì)胞色素復(fù)合體 ④ ATP合酶 總結(jié)： 85 光反應(yīng)形成活躍的化學(xué)能 ATP和 NADPH用于CO2的同化，合稱(chēng)為“ 同化力 ” (assimilatory power)。 ? 美國(guó)加州大學(xué) M Calvin： 14CO2，綠藻。 ? 光 激活 Rubisco活化酶 → 解除 Rubisco與 RuBP的結(jié)合 → Rubisco結(jié)合 CO2 和 Mg2+而活化 97