【正文】 物的葉色 葉綠素 /類胡蘿卜素 = 3/1 綠色 衰老和逆境 葉綠素易被破壞，而類胡蘿卜素很穩(wěn)定 黃色 35 第三節(jié) 光合作用的過程 光合作用的兩種反應(yīng)類型 ? 光反應(yīng)： 必須在光下進(jìn)行，由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，在類囊體膜上進(jìn)行； ? 碳反應(yīng)（暗反應(yīng)）： 暗處和光下都能進(jìn)行，由酶催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。 16 ： ? 收集和傳遞光能 （大部分 Chl a和全部 Chl b ） ? 將光能轉(zhuǎn)換為電能 （少數(shù)特殊 Chl a） 17 ： C32H30ON4Mg COOCH3 COOC20H39 + 2KOH C32H30ON4Mg COO— COO— + 2K+ +CH3OH +C20H39OH （ a）皂化反應(yīng) ——分離葉綠素和類胡蘿卜素 18 （ b）取代反應(yīng) ? H+取代 Mg2+， Cu2+ (Zn2+)取代 H+ 。 3 第一節(jié) 光合作用的重要性 第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素 第三節(jié) 光合作用的過程 第四節(jié) 影響光合作用的因素 第五節(jié) 植物對光能的利用 小結(jié) 4 第一節(jié) 光合作用的重要性 光合作用 (photosynthesis)：綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機(jī)物，同時釋放氧氣的過程。 貯藏物質(zhì)： 1020%（淀粉） 蛋白質(zhì)： 3050%（糖 protein） 脂類 : 2040%（膜） 色素： 8% 灰分： 10% 核苷酸、質(zhì)體醌 12 光合色素 : ? 葉綠素 (Chlorophyll): Chl a, b, c, d ? 類胡蘿卜素 (Carotenoids): 胡蘿卜素，葉黃素 ? 藻膽素 ( Phycocobilins)： 藻類光合色素 所有的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中 二、光合色素的化學(xué)特性 13 Chl a 藍(lán)綠色 C55H72O5N4Mg Chl b 黃綠色 C55H70O6N4Mg ? 不溶于水 ， 溶于有機(jī)溶劑 （ 乙醇 、 丙酮 、 石油醚 ） 。 32 33 (1)光 原葉綠素酯 a→ 葉綠素酯 a，葉綠體發(fā)育。 43 hυ ┋ D P A → D P* A → D P+ A → D+ P A 發(fā)生光化學(xué)反應(yīng) ① 特殊葉綠素 a對 (P) 吸收光能被激發(fā) ② 高能 電子 脫離，轉(zhuǎn)移給 原初電子 受體 (A) 氧化還原反應(yīng) ③ 反應(yīng)中心色素 從原初電子供 體 (D)得到電子 ?光化學(xué)反應(yīng)： 是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。 52 33 18 23 Mn Tyr YD D1 P680 D2 Pheo QA QB Fe CP47 CP43 Cytb559 22 10 4 類囊體膜 基質(zhì)側(cè) 類囊體膜腔 PSII結(jié)構(gòu)示意圖 53 ? 電子傳遞鏈的 5大組成部分： ? PS II ? 質(zhì)體醌 (PQ) ? 細(xì)胞色素 b6f ? 質(zhì)體藍(lán)素 (PC) ? PS I （二）光合電子傳遞體及其功能 54 55 1. PSⅡ ?接受光能、傳遞電子、氧化 H2O； 56 1） PSⅡ 的組成和結(jié)構(gòu) ? PSII捕光復(fù)合體 天線色素（ 250個葉綠素及其他色素 )和天線蛋白 ? PSII核心復(fù)合體 反應(yīng)中心色素、 5種多肽、電子傳遞體 ? 放氧復(fù)合體（ OEC） 錳聚集體和 3條多肽 57 2） PSⅡ 中 電子 傳遞 H2O → OEC → Tyr → P680 → Pheo → QA → QB Pheo： 去鎂葉綠素 QA 、 QB ： 多肽鏈上的醌 ZTyr： PSII上的酪氨酸殘基 58 3） H2O的氧化 ?Hill反應(yīng)： 在光照下，離體葉綠體類囊體能還原各種化合物的鐵鹽，釋放氧。 ?PC將 電子 傳遞給 PSI 69 I ?1）接受光能、傳遞電子、 還原 NADP＋ 。 ?光合磷酸化的方式： 對應(yīng)相應(yīng)的電子傳遞鏈，有非環(huán)式 PSP、環(huán)式 PSP和假環(huán)式 PSP三種。 三、碳同化 ? C3途徑、 C4途徑和 CAM途徑。 開始固定的 CO2用來增加 RuBP的量。 （一）葉綠體中淀粉的合成 ? 合成部位和途徑 合成部位： 葉綠體、淀粉體 ③ ADPG焦磷酸化酶； 114 （二）胞質(zhì)溶膠中蔗糖的合成 ⑩ UDPG焦磷酸化酶； 115 （三）淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié) ? 主要調(diào)節(jié)物： Pi和PGA的相對濃度。 ? C4植物： 葉肉細(xì)胞含有 PEPCase，完成 CO2的固定；維管束鞘細(xì)胞含有 Rubisco等參與 C3途徑的酶，進(jìn)行 CO2同化。 光補(bǔ)償點 :葉片的光合速率等于呼吸速率 ， 這時的光強(qiáng)稱 光補(bǔ)償點 。 （五） O2 ? 對光合作用產(chǎn)生抑制作用 142 （六）礦質(zhì)營養(yǎng) Mineral nutrition ? 光合器官的組成成分。 (2)葉片反射及透射損失 。 (4)光合產(chǎn)物的積累對光合作用的反饋抑制。 比例階段：光合速率隨CO2濃度增高而增加 。 ? 測定：改良半葉法 ， 紅外線 CO2分析法和氧極譜法 。 122 ? C4植物 BSC與相鄰葉肉細(xì)胞間胞間連絲豐富。 ? 多屬肉質(zhì)或半肉質(zhì)植物 ， 如景天 、 仙人掌 、 菠蘿 、 劍麻等 ， 已發(fā)現(xiàn) 26科 ， 1萬多種 ， 適應(yīng)干熱條件 。 ? 光 激活 Rubisco活化酶 → 解除 Rubisco與 RuBP的結(jié)合 → Rubisco結(jié)合 CO2 和 Mg2+而活化 97 ? 硫氧還蛋白系統(tǒng)調(diào)節(jié) 在光下 SS 還原成 SH,SH，酶活化 ? FBPase、 SBPase、 GAPDH、 Ru5P kinase 98 2）轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié) ? 葉綠體內(nèi)膜上 的 磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器，將磷酸 丙 糖運(yùn)出葉綠體，將等量的 Pi運(yùn)入葉綠體 。 光合磷酸化的抑制劑 84 類囊體膜上的四種蛋白復(fù)合體：結(jié)構(gòu)、功能 ① PSⅡ ② PSI ③ 細(xì)胞色素復(fù)合體 ④ ATP合酶 總結(jié)： 85 光反應(yīng)形成活躍的化學(xué)能 ATP和 NADPH用于CO2的同化，合稱為“ 同化力 ” (assimilatory power)。 77 ☆ 水中的電子經(jīng) PSⅠ 與 PSⅡ 傳給 Fd后再傳給 O２ ， 形成超氧自由基， 也叫做梅勒反應(yīng) (Mehler′s reaction) 。 64 2. 質(zhì)體醌（ PQ） ? 跨膜運(yùn)轉(zhuǎn) H＋ 、 傳遞電子； ? PS II → PQ（質(zhì)體醌） → Cytb6f 傳遞 2個電子，向類囊體腔轉(zhuǎn)運(yùn) 4個 H+ 65 ? 傳遞電子； ? 主要亞基 ： Cytb6 Cytf RFeS 亞基 Ⅳ 66 ? PQ循環(huán)（ 醌循環(huán)） PQ接受 PSⅡ 傳來的 電子 ，同時從 類囊體膜外 接受 2個 H+； PQH2將電子 傳給 Cytb6f的同時，將 2個 H+釋放到 類囊體腔中。 ? PSⅡ 的作用中心色素是 P680 ， 吸收波長 680nm紅光 。 聚光色素系統(tǒng) 聚光色素 結(jié)合蛋白 41 ? 反應(yīng)中心色素： 吸收光能或由聚光色素傳遞而來的激發(fā)能后，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)引起電荷分離的光合色素 ， 特殊葉綠素 a對。 ?離體色素溶液易發(fā)熒光，因為溶液中缺少能量受體或電子受體。 ? * 所有的 光合色素 均位于類囊體膜上 。 7 第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素 一 、 葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 二 、 光合色素的化學(xué)特性 三 、 光合色素的光學(xué)特性 四 、 葉綠素的形成 8 一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 ? 高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形 ， 直徑約 3～ 6μm ， 厚約 2～ 3μm 。 （一）光合色素的吸收光譜 25 ? 強(qiáng)吸收區(qū) : 400500 (藍(lán)紫 )。 ? 包括聚光色素系統(tǒng)和光合反應(yīng)中心 39 P D A h? h? 光合單位 P D A —— 反應(yīng)中心色素 （ P） ， 原初電子供體 （ D） 和原初電子受體 （ A） 外圍為聚光色素 聚光色素系統(tǒng) D A P 光合反應(yīng)中心 40 ?聚光色素（天線色素） ： 只吸收和傳遞光能，不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素。 49 (1)光系統(tǒng) Ⅰ (PSI, PhotosystemⅠ ) ? ?11nm，主要在類囊體非垛疊區(qū)。 62 ? S S3不穩(wěn)定，暗中退回到 S1 。 76 ☆ 電子傳遞到 Fd后，傳給 PQ或 Cytb，返回到 PSⅠ 而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。 如 DNP(二硝基酚 )、 短桿菌肽 D、 NH４ ＋ 等 。 ? 固定 6分子 CO2可形成 1