【正文】 3CH 3OHHOH C3H C3H C3葉黃素H C321 三、光合色素的光學(xué)特性 可見光波長(zhǎng) 400700nm 22 ? 光兼具波和粒子的雙重性質(zhì)： C=λγ (C: 光速 3 108 m/s) ? 1個(gè)光子的能量： E= hγ= hC/λ (h: 普朗克常數(shù)， 1034 Js) 光子的能量與頻率成正比，與波長(zhǎng)成反比 23 顏色 紫外 紫 藍(lán) 綠 黃 橙 紅 遠(yuǎn)紅 紅外 波長(zhǎng) 100400 400425 425490 490550 550580 585640 640700 700740 740 能量 297 289 259 222 209 197 172 166 85 24 （ Chl） : ? 強(qiáng)吸收區(qū) : 640660nm(紅 ) 430450nm(藍(lán)紫 ) ? 不吸收區(qū) : 500600nm (綠） ? 在 紅光區(qū) Chla 的吸收峰波長(zhǎng)長(zhǎng)于 Chlb 的吸收峰波長(zhǎng)， ? 在 藍(lán)紫光區(qū) Chla 的吸收峰波長(zhǎng)短于葉綠素 b的吸收峰波長(zhǎng)。 Chl a： 環(huán) II上甲基 （ CH3) Chl b： 環(huán) II上醛基 (CHO) 15 ： ② 雙羧酸尾部： ? 1個(gè)羧基在副環(huán) (V)上以酯鍵與甲基結(jié)合－－甲基酯化 ； ? 另一個(gè)羧基（丙酸）在 IV環(huán)上與植醇（葉綠醇）結(jié)合－－植醇基酯化 ； ? 非極性，親脂，插入類囊體的疏水區(qū)， 起定位作用 。 貯藏物質(zhì)： 1020%（淀粉） 蛋白質(zhì)： 3050%（糖 protein） 脂類 : 2040%（膜） 色素： 8% 灰分： 10% 核苷酸、質(zhì)體醌 12 光合色素 : ? 葉綠素 (Chlorophyll): Chl a, b, c, d ? 類胡蘿卜素 (Carotenoids): 胡蘿卜素，葉黃素 ? 藻膽素 ( Phycocobilins)： 藻類光合色素 所有的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中 二、光合色素的化學(xué)特性 13 Chl a 藍(lán)綠色 C55H72O5N4Mg Chl b 黃綠色 C55H70O6N4Mg ? 不溶于水 ， 溶于有機(jī)溶劑 （ 乙醇 、 丙酮 、 石油醚 ） 。 ? * 所有的 光合色素 均位于類囊體膜上 。 H20 → O2 6 光合作用的早期研究 ? 光合作用的發(fā)現(xiàn) 1771年 鐘罩實(shí)驗(yàn) ? Robert Hill：離體葉綠體 的光還原反應(yīng) ? 用 18O標(biāo)記 H2O， 釋放出 18O2： CO２ + H２ O 光 綠色植物 (CH２ O)＋ O２ CO２ + H２ O 光 葉綠體 (CH２ O)＋ O２ CO２ + H２ *O 光 葉綠體 (CH２ O)＋ *O２ 光合作用本質(zhì)上是 H2O被氧化、 CO2被還原的反應(yīng) 。 ? 包括：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用三種類型。 3 第一節(jié) 光合作用的重要性 第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素 第三節(jié) 光合作用的過程 第四節(jié) 影響光合作用的因素 第五節(jié) 植物對(duì)光能的利用 小結(jié) 4 第一節(jié) 光合作用的重要性 光合作用 (photosynthesis)：綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過程。 7 第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素 一 、 葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 二 、 光合色素的化學(xué)特性 三 、 光合色素的光學(xué)特性 四 、 葉綠素的形成 8 一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 ? 高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形 ， 直徑約 3～ 6μm ， 厚約 2～ 3μm 。 * 每個(gè)類囊體的膜圍成一個(gè)腔 ，腔內(nèi)充滿水和鹽類。 (一 )葉綠素（ chlorophyll） 14 ： ① 卟啉環(huán)頭部： ? 4個(gè)吡咯環(huán)，其中心1個(gè) Mg與 4個(gè)環(huán)上的N配位結(jié)合。 16 ： ? 收集和傳遞光能 （大部分 Chl a和全部 Chl b ） ? 將光能轉(zhuǎn)換為電能 （少數(shù)特殊 Chl a） 17 ： C32H30ON4Mg COOCH3 COOC20H39 + 2KOH C32H30ON4Mg COO— COO— + 2K+ +CH3OH +C20H39OH （ a）皂化反應(yīng) ——分離葉綠素和類胡蘿卜素 18 （ b）取代反應(yīng) ? H+取代 Mg2+， Cu2+ (Zn2+)取代 H+ 。 （一）光合色素的吸收光譜 25 ? 強(qiáng)吸收區(qū) : 400500 (藍(lán)紫 )。 ?葉綠素?zé)晒獬３１徽J(rèn)作光合作用無效指標(biāo)的依據(jù)。缺光黃化 。 影響葉綠素合成的條件 34 植物的葉色 葉綠素 /類胡蘿卜素 = 3/1 綠色 衰老和逆境 葉綠素易被破壞，而類胡蘿卜素很穩(wěn)定 黃色 35 第三節(jié) 光合作用的過程 光合作用的兩種反應(yīng)類型 ? 光反應(yīng)： 必須在光下進(jìn)行，由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，在類囊體膜上進(jìn)行； ? 碳反應(yīng)（暗反應(yīng)）： 暗處和光下都能進(jìn)行，由酶催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。 ? 包括聚光色素系統(tǒng)和光合反應(yīng)中心 39 P D A h? h? 光合單位 P D A —— 反應(yīng)中心色素 （ P） ， 原初電子供體 （ D） 和原初電子受體 （ A） 外圍為聚光色素 聚光色素系統(tǒng) D A P 光合反應(yīng)中心 40 ?聚光色素（天線色素） ： 只吸收和傳遞光能，不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素。 ? 功能： 進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，完成電荷分離。將光能轉(zhuǎn)化為電能。 46 ? 紅降現(xiàn)象 用不同波長(zhǎng)的光照射綠藻，研究其光合效率。 49 (1)光系統(tǒng) Ⅰ (PSI, PhotosystemⅠ ) ? ?11nm，主要在類囊體非垛疊區(qū)。 ? 原初電子受體去鎂葉綠素 （ Pheo） ， 原初電子供體 （ 酪氨酸殘基 ） Tyr 。 4Fe3+ + 2H2O → 4Fe 2+ + O2+ 4H+ ?水裂解放氧： 2H2O → O 2 + 4H+ + 4e 59 系列閃光對(duì)小球藻放氧量的影響 在第三個(gè)閃光階段氧形成量最大，以后 每四個(gè)閃光 都可以看到一個(gè)周期性的峰值。 5個(gè) S狀態(tài)循環(huán)。 62 ? S S3不穩(wěn)定，暗中退回到 S1 。 PQ的這種氧化還原往復(fù)變化稱為 PQ循環(huán)。 ?2）組成： PSI捕光復(fù)合體 天線色素（ 100個(gè)葉綠素 )和天線蛋白 PSI核心復(fù)合體 反應(yīng)中心色素、 1113種多肽、電子傳遞體 70 71 3） PS I中 的電子 傳遞： ? PC → P 700* → A 0→A 1 → Fx → FA/FB → Fd → NADP + ? 催化 NADPH形成的酶為 FNR（ 鐵氧還蛋白－NADP還原酶） ? 最終將一部分能量貯存于 NADPH。 74 ? 最終的電子供體是 H2O；最終的電子受體是 NADP+ 。 76 ☆ 電子傳遞到 Fd后，傳給 PQ或 Cytb，返回到 PSⅠ 而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。 H２ O→PSⅡ→PQ→Cytb ６ /f→PC→ PSⅠ→Fd →O ２ ? 對(duì)植物體造成危害，強(qiáng)光下， NADPH過剩時(shí)發(fā)生，葉綠體中超氧化物歧化酶 (SOD)，能消除 O2。 80 ATP合成酶 催化磷酸酐鍵的形成，即把ADP和 Pi合成 ATP。 1)水裂解釋放的質(zhì)子留在類囊體膜的內(nèi)側(cè) 2)PQ循環(huán)，將電子傳給 PC，將質(zhì)子排入類囊體膜的內(nèi)側(cè)， 3）二者共同 形成跨膜的質(zhì)子濃度差和電位差，即PMF 。 如 DNP(二硝基酚 )、 短桿菌肽 D、 NH４ ＋ 等 。 CO2 CH2O 通過電子傳遞和光合磷酸化，電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ ATP amp。其中 C3途徑是最基本和最普遍的。 1961 Nobel Prize ? Calvin儀器 88 H2COP C=O HCOH HCOH H2COP RuBP +*CO2+H2O Rubisco Mg2+, H2O *COOH HCOH + H2COP COOH HCOH H2COP 2 3PGA 核酮糖 1,5二磷酸 3磷酸甘油酸 羧化階段 (Carboxylation) 核酮糖 1， 5二磷酸（ RuBP） 接受 CO2，產(chǎn)生 3磷酸甘油酸(3PGA) 。 ? 固定 6分子 CO2可形成 1分子磷酸己糖 (G6P或 F6P)。胞質(zhì) Pi數(shù)量控制轉(zhuǎn)運(yùn)。 100 二、 C4途徑 ? 70年代初， Hatch和 Slack探明甘蔗固定 CO2后的初產(chǎn)物是 OAA—四碳二羧酸，故稱該途徑為 C4途徑或 C4二羧酸途徑，又名 HatchSlack