【正文】 la。 光合反應(yīng)中心 反應(yīng)中心色素 原初電子供體 原初電子受體 相關(guān)蛋白 42 (二）原初反應(yīng)的過程 —光能的吸收、傳遞和光化學反應(yīng) ? ，以 誘導共振 方式將能量傳遞到光合反應(yīng)中心。 44 二、電子傳遞與光合磷酸化 （一） 光系統(tǒng) I（ PSI） 和光系統(tǒng) Ⅱ （ PSⅡ ） ?存在兩個光系統(tǒng)的證據(jù)： ? 紅降現(xiàn)象和愛默生效應(yīng) ； ? 光合放氧的量子需要量大于 8； ? 分離出 PSI和 PSⅡ 的色素蛋白復合體。當波長大于 680nm(遠紅光 )時，量子產(chǎn)額急劇下降。 ? PSI的作用中心色素是 P700， 吸收波長 700nm遠紅光 ； ? 原初電子供體質(zhì)體藍素（ PC）； ? 原初電子受體 A0 （葉綠素 a ） ； ? 最終推動 NADPH形成 。 ? 功能：利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌 。氧形成量大約在第 20個閃光后 體系放 O２ 的周期性會逐漸消失，放 O２ 量達到某一平穩(wěn)的數(shù)值。 61 ? ② 每次閃光， OEC交給PSⅡ 反應(yīng)中心 (Tyr )1個e－ ，積累 1個正電荷。 ?電子 傳遞給 Tyr, H+進入類囊體腔中 ? Cl和 Ca影響放氧 類囊體膜 類囊體腔 63 PSⅡ 總結(jié) ? OEC 分解 2分子的 H2O，放出 1分子的 O2，給出 4個電子， 類囊體腔 積累 4個 H+。 67 ?Cyt中電子 傳遞： PQH2將 電子 傳遞給 Cyt中的 FeS蛋白和Cyt b6， 再傳給 Cyt f， 最后 電子 流出 Cyt，傳遞給 PC。 NADPH 進入基質(zhì)。e從 H2O傳遞到 NADP+， 電能儲存在 NADPH中 ? 有兩處 (P680→P 680*， P700→P 700*)是逆氧化還原電位梯度，需光能推動的需能反應(yīng)，其它依氧化還原電位排列。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cytb/f→PC→PSⅠ ☆ 不發(fā)生 H2O的氧化，也不形成 NADPH，但有 H+的跨膜運輸，每傳遞 1個電子需要吸收 1個光量子。 O2 + O2 + 2H2O SOD 2H2O2 + O2 ? 有 H+的跨膜運輸 ， 電子的最終受體是 O２ 。 結(jié)構(gòu)： ? 頭部： CF1位于基質(zhì)一側(cè)， 5種多肽 ? α 、 β—催化 ATP形成； ? γ—控制 CF1轉(zhuǎn)動和質(zhì)子流； ? δ—連接 CF1和 CF0； ? ε—抑制 ATP酶活性，防止質(zhì)子滲漏。 4）質(zhì)子穿過 ATP合酶返回膜外側(cè)時，能量促使 ADP和 Pi合成 ATP 82 結(jié)合變化機制 該 學說由 Paul Boyer提出，他認為，在 ATP形成過程中，與 ATP合成酶的 3個 β 亞基各具一定的構(gòu)象，分別稱為緊密 (tight)、松馳(loose)和開放 (open)，各自對應(yīng)于底物結(jié)合、產(chǎn)物形成和產(chǎn)物釋放的三個過程 (見圖 ) 。 ? (3)能量傳遞抑制劑 直接作用于 ATP酶抑制磷酸化作用 。 NADPH ） ，釋放于基質(zhì)中 86 ?碳同化： 以 光反應(yīng) 形成的 ATP和 NADPH作為能量，將 CO2同化為碳水化合物的過程。 類囊體 基質(zhì) 87 一、卡爾文循環(huán) C3 途徑 (Calvin cycle, RPPP) ? CO2被同化后的第一個產(chǎn)物為 3個C原子。 由 Rubisco（核酮糖 1,5二磷酸羧化酶 /加氧酶）催化 。 ? 形成的磷酸丙糖可運出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng)； ? 形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時貯藏。 99 3）自動催化作用調(diào)節(jié) ? 調(diào)節(jié) RuBP等中間產(chǎn)物的數(shù)量，使 CO2同化速率處于穩(wěn)態(tài)。 ? 具有 C4途徑加 C3途徑的植物稱 C4植物。 103 2） 還原或轉(zhuǎn)氨階段 ? 在葉肉細胞中 OAA被還原成蘋果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸。 4）再生階段 ? 在葉肉細胞中 C4二羧酸脫羧后形成的 C3酸（丙酮酸或丙氨酸）運回葉肉細胞，由 葉綠體 中的 丙酮酸磷酸二激酶 (PPDK)催化，重新形成 CO2受體PEP。 110 PEP OAA Mal CO2 Mal FBP G6P 淀粉 CO2 Pyr C3途徑 液泡 葉綠體 CAM植物白天 (→ )和晚上 (→) 的光合途徑 ? 夜間： CO2進入葉肉細胞，形成 HCO3－ ， 與PEP結(jié)合成 OAA， 進一步被還原成蘋果酸；蘋果酸進入液泡積累； (蘋果酸 M, 保水 ) (pH低于 4) 111 ? 白天 ： 蘋果酸運出液泡，脫羧， CO2在 葉綠體 中進入 Calvin循環(huán)。 ? 白天 [PGA]/[Pi]高，促進淀粉合成；夜晚[PGA]/[Pi]低，抑制淀粉合成，促進蔗糖合成。 ?完成全過程依次涉及到 葉綠體、過氧化物酶體和線粒體 三種細胞器。 C3植物葉肉細胞 120 第五節(jié) C３ 、 C４ 、 CAM植物光合特性比較及鑒別 葉肉細胞 維管束鞘細胞 C4植物 CAM植物 121 C3 – 無花環(huán)結(jié)構(gòu) C4 – 花環(huán)結(jié)構(gòu) 維管束鞘細胞 一、 葉片結(jié)構(gòu) ? C4植物有兩類光合細胞 ，“花環(huán)” (Kranz,)結(jié)構(gòu) ? 葉肉細胞葉綠體多、小、有基粒；維管束鞘細胞(BSC) 葉綠體少、大、無基?；虬l(fā)育不良。 ? C3植物和只 有葉肉細胞光合作用，無花環(huán)結(jié)構(gòu)。 ? C4植物 ： BSC有高濃度的 CO2 ， Rubisco 加氧酶活性弱，光呼吸低 。 128 三、 C4與 CAM植物的比較 ? 相同點： ? CO2固定與還原的途徑基本相同（ C4 固定、 C3還原、 PEPCase） ? PEP的羧化只起臨時固定或濃縮 CO2的作用，最終同化 CO2均通過 Calvin途徑。 四、 C３ 、 C４ 、 CAM植物的鑒別 ? 結(jié)構(gòu)： 有無花環(huán)結(jié)構(gòu) ? 生理特性： ?酶： PEPCase ?產(chǎn)物： 淀粉位置 ?pH： CAM植物夜晚低 ?CO2補償點和 CO2飽和點 130 第六節(jié) 影響光合作用的因素 ? 光合速率 (μmolCO2 ( O2 ) /m2 131 一、外界條件對光合速率的影響 （一）光照 ?能量來源 ?調(diào)節(jié)光合碳循環(huán)某些酶的活性 ?促使氣孔開放 ?葉綠體發(fā)育和葉綠素合成 ?強光導致光抑制 132 光強 光合曲線圖解 ? ； 渡階段； 暗中只有呼吸作用釋放 CO2 。 過渡階段 (曲線 B) :光合速率增加轉(zhuǎn)慢； 光飽和點 :當達到某一光強時 ， 光合速率就不再增加時的光強 。 不同植物的光強光合曲線 135 （ 2）光抑制作用 Photoinhibition 光合作用的光抑制現(xiàn)象表現(xiàn)為強光下光合速率降低。 137 (二 ) CO2——光合作用的原料 光下 CO2濃度為零時葉片只有暗呼吸 ,釋放 CO2 。 葉片光合速率對細胞間隙 CO2濃度響應(yīng)示意圖 Pm為最大光合速率； CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率 . 138 C3植物與 C4植物 CO2光合曲線 C4植物的 CO2補償點低， CO2的利用率高； C4植物的 CO2飽和點比 C3植物低， 在大氣 CO2濃度下就能達到飽和； 139 大氣溫度對 C3 和 C 4植物同化 CO2 的影 響 （三）溫度 temperature 140 ? 光合作用溫度三基點 最低 最適 最高 ? C4植物： 510 3545 5060℃ C3植物： （中生植物） 25 2035 3550℃ （寒生植物） 73 525 2535℃ 141 （四）水 ? 水分虧缺光合下降 ， 幼葉光合降低受缺水影響更大 。 ? 參與酶活性的調(diào)節(jié)。 ? 參與光合碳循環(huán)與產(chǎn)物運轉(zhuǎn)。 (2)葉片失水過多，氣孔關(guān)閉影響 CO2進入。 145 二、內(nèi)部因素對光合速率的影響 ? 葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu) ? 光合產(chǎn)物的輸出 146 一、植物的光能利用率 植物約為 1%， 森林只有 %， 大田作物為 14%。 148 ? 光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能的效率： 還原 1mol CO2所需日光能 量子需要量 愛因斯坦值 能量轉(zhuǎn)化率 = 100% 如 400nm藍光愛因斯坦值是 259KJ。 149 二、提高光能利用率的途徑 ? 經(jīng)濟產(chǎn)量 =生物產(chǎn)量 經(jīng)濟系數(shù) ? 生物產(chǎn)量 =光合面積 光合強度 光合時間 — 光合產(chǎn)物消耗 ? 提高光能利用率的方法 ? 延長光合時間 提高復種指數(shù)、補充人工光照 ? 增加光合面積 合理密植、改變株型 ? 提高光合效率 增加 CO2濃度、噴施亞硫酸氫鈉溶液、延緩葉片衰老 ? 降低呼吸消耗 使用光呼吸抑制劑、通風透光降低暗呼吸 ? 采用生物技術(shù)方法 培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種