【正文】 本質上是 H2O被氧化、 CO2被還原的反應 。 3 第一節(jié) 光合作用的重要性 第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素 第三節(jié) 光合作用的過程 第四節(jié) 影響光合作用的因素 第五節(jié) 植物對光能的利用 小結 4 第一節(jié) 光合作用的重要性 光合作用 (photosynthesis)：綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程。 * 每個類囊體的膜圍成一個腔 ，腔內充滿水和鹽類。 16 ： ? 收集和傳遞光能 （大部分 Chl a和全部 Chl b ） ? 將光能轉換為電能 （少數(shù)特殊 Chl a） 17 ： C32H30ON4Mg COOCH3 COOC20H39 + 2KOH C32H30ON4Mg COO— COO— + 2K+ +CH3OH +C20H39OH （ a）皂化反應 ——分離葉綠素和類胡蘿卜素 18 （ b）取代反應 ? H+取代 Mg2+， Cu2+ (Zn2+)取代 H+ 。 ?葉綠素熒光常常被認作光合作用無效指標的依據(jù)。 影響葉綠素合成的條件 34 植物的葉色 葉綠素 /類胡蘿卜素 = 3/1 綠色 衰老和逆境 葉綠素易被破壞，而類胡蘿卜素很穩(wěn)定 黃色 35 第三節(jié) 光合作用的過程 光合作用的兩種反應類型 ? 光反應： 必須在光下進行，由光引起的光化學反應，在類囊體膜上進行； ? 碳反應（暗反應）： 暗處和光下都能進行，由酶催化的化學反應，在葉綠體基質中進行。 ? 功能： 進行光化學反應，完成電荷分離。 46 ? 紅降現(xiàn)象 用不同波長的光照射綠藻，研究其光合效率。 ? 原初電子受體去鎂葉綠素 （ Pheo） ， 原初電子供體 （ 酪氨酸殘基 ） Tyr 。 5個 S狀態(tài)循環(huán)。 PQ的這種氧化還原往復變化稱為 PQ循環(huán)。 74 ? 最終的電子供體是 H2O；最終的電子受體是 NADP+ 。 H２ O→PSⅡ→PQ→Cytb ６ /f→PC→ PSⅠ→Fd →O ２ ? 對植物體造成危害，強光下， NADPH過剩時發(fā)生，葉綠體中超氧化物歧化酶 (SOD)，能消除 O2。 1)水裂解釋放的質子留在類囊體膜的內側 2)PQ循環(huán)，將電子傳給 PC，將質子排入類囊體膜的內側， 3）二者共同 形成跨膜的質子濃度差和電位差，即PMF 。 CO2 CH2O 通過電子傳遞和光合磷酸化，電能轉變?yōu)榛钴S的化學能（ ATP amp。 1961 Nobel Prize ? Calvin儀器 88 H2COP C=O HCOH HCOH H2COP RuBP +*CO2+H2O Rubisco Mg2+, H2O *COOH HCOH + H2COP COOH HCOH H2COP 2 3PGA 核酮糖 1,5二磷酸 3磷酸甘油酸 羧化階段 (Carboxylation) 核酮糖 1， 5二磷酸（ RuBP） 接受 CO2，產(chǎn)生 3磷酸甘油酸(3PGA) 。胞質 Pi數(shù)量控制轉運。 ? 多起源于熱帶，適宜高光強、高溫和干燥條件 101 102 1） 羧化反應 （ CO2固定） ? 在葉肉細胞中 PEPCase催化 PEP（ 磷酸烯醇式丙酮酸） 和HCO3形成草酰乙酸 (OAA) CHC O P + HC OC OOP E P C a seMgC OO HCHC = OC OO H+ P i322++OAA PEP CO2+H2O HCO3+H+ ? PEPCase 對 HCO3的親和力很強，把外界低濃度CO2濃縮到維管束鞘細胞中 ——“CO2泵 ” 。 ? 葉片厚，液泡大 白天：高溫干旱，氣孔關； 夜間：溫度下降，濕度增 加，氣孔開。這實際上是氧促進光呼吸的緣故 。 有利于二者的物質交換，以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉運。 ? C4途徑是植物光合碳同化對熱帶環(huán)境（ 高溫、干旱） 的一種適應方式。 ? 真正光合速率 =表觀 （ 凈 ） 光合速率 +呼吸速率 。 光強 光合曲線圖解 ； 和過渡階段； 134 ? 陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物； ? C4植物的光飽和點要高于 C3植物。 CO2飽和點： 當達到某一濃度 (S)時 ， 光合速率便達最大值 (Pm)時的 CO2濃度 。 Pi——ATP， Mg++ 作為 H+的對應離子。 (5) 內生節(jié)律的調節(jié)。能量轉化率為 %。 單位面積作物干物質所含熱量 （ J） 光能利用率 （ %） = 100 單位面積太陽平均總輻射能 （ J） 第七節(jié) 植物對光能的利用 147 植物光能利用率低的原因 (1)漏光損失 。 P、 K、 B Zn——碳酸酐酶。 氣孔開度減小 ， 水解酶活性增強 ， 產(chǎn)物輸出緩慢 。 一般認為 光抑制主要發(fā)生在 PSⅡ 。 隨著光強的增高 ， 光合速率提高 。 ? 不同點： ? C4植物： CO2的固定與還原 在空間上被隔開 ；即在同一時間，不同的細胞進行。 C3 – 無花環(huán)結構 C4 – 花環(huán)結構 維管束鞘細胞 123 ? 羧化酶種類和位置： ? C3植物： 葉肉細胞含有 Rubisco， 進行 CO2的固定和同化 。 117 一、光呼吸的過程 (乙醇酸途徑 ) 光呼吸途徑及其在細胞內的定位 ?底物： 乙醇酸 ?兩次加氧： 葉綠體、過氧化物酶體 ?放出CO2 ： 線粒體 118 ? RuBP 羧化酶加氧酶 (Rubisco) 是雙功能酶： CO2和 O2競爭酶的同一結合位點 ， [ CO2] / [O2] 決定酶催化的方向。 (pH升至 5以上 ) PEP OAA Mal CO2 Mal FBP G6P 淀粉 CO2 Pyr C3途徑 液泡 葉綠體 CAM植物白天 (→ )和晚上 (→) 的光合途徑 112 四、光合作用的產(chǎn)物 光合產(chǎn)物（ photosynthetic product） 主要是糖類，包括單糖（葡萄糖和果糖）、雙糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中以蔗糖和淀粉最為普遍。 還原反應 NADP蘋果酸脫氫酶 葉綠體 天冬氨酸轉氨酶 細胞質 轉氨反應 104 3）脫羧與還原階段 ? 在 維管束鞘細胞 中 C4二羧酸通過胞間連絲進入 維管束鞘細胞 ，脫羧，釋放出的 CO2 進入 C3循環(huán)； ? 根據(jù)脫羧酶類不同， C4途徑植物分為三種類型： ? a. NADP蘋果酸酶類型 ： 玉米、高粱、甘蔗 ? b. NAD蘋果酸酶類型 :馬齒莧、黍 ? c. PEP羧激酶類型 :蓋氏狼尾草、大黍等 105 PEP CO2→ HCO3 OAA OAA Mal NADPH NADP Pyr Pyr PPDK Mal NADP NADPH CO2 RuBP 3PGA C3途徑 ATP AMP ATP 2ADP 葉肉細胞 維管束鞘細胞 Pi ? Mal:蘋果酸 。 暗中到光下有一滯后期。 89 利用 “ 同化力 ” 把 3PGA還原為 GAP的過程。 將活躍的化學能轉化為穩(wěn)定的化學能。 ATP合成的結合變化機制 γ 亞基的轉動引起 β 亞基的構象依緊密 (T)、松馳 (L)和開放 (O)的順序變化，完成 ADP和 Pi的結合、 ATP的形成以及 ATP的釋放三個過程。 78 ? 光合 電子傳遞抑制劑 用作除草劑 ? 敵草隆（ DCMU) 阻止 QB的還原 ? 百草枯（ paraquat) 抑制 Fd的還原 ? 二溴百里香醌 (DBMIB ， 2， 5二溴 3甲基 6異丙基 對 苯醌） 與 PQ競爭電子 79 （四）光合磷酸化 （ PSP , Photophosphorylation） ?光合磷酸化： 光下葉綠體在光合電子傳遞的同時，使 ADP和 Pi形成 ATP的過程稱為光合磷酸化。 ? 光能的作用在于推動電子的“上坡”運動 75 ? 水中的電子經(jīng) PSⅡ 與 PSⅠ 一直傳到 NADP＋ H２ O→ PSⅡ→PQ→Cyt b ６ /f→PC→PSⅠ→Fd→NADP ＋ ? 每傳