【正文】 ADP GAP 脫氫酶 NADPH NADP 3PGA 1,3PGA GAP(PGAld) 甘油醛 3磷酸 Pi 還原階段 (Reduction) 90 更新 階段 (受體再生階段 ) GAP經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸刍蛘崽牵硪徊糠种匦滦纬?RuBP的過程 91 羧化階段 還原階段 再生階段 92 再生階段 93 C3途徑概括 94 ? C3植物 每同化 3分子 CO2實(shí)際上消耗 9分子 ATP和 6分子NADPH，生成 1分子 磷酸丙糖 (GAP) 。 ? 形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng)； ? 形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時(shí)貯藏。 ? 光 激活 Rubisco活化酶 → 解除 Rubisco與 RuBP的結(jié)合 → Rubisco結(jié)合 CO2 和 Mg2+而活化 97 ? 硫氧還蛋白系統(tǒng)調(diào)節(jié) 在光下 SS 還原成 SH,SH，酶活化 ? FBPase、 SBPase、 GAPDH、 Ru5P kinase 98 2）轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié) ? 葉綠體內(nèi)膜上 的 磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器，將磷酸 丙 糖運(yùn)出葉綠體，將等量的 Pi運(yùn)入葉綠體 。 99 3）自動(dòng)催化作用調(diào)節(jié) ? 調(diào)節(jié) RuBP等中間產(chǎn)物的數(shù)量，使 CO2同化速率處于穩(wěn)態(tài)。 開始固定的 CO2用來(lái)增加 RuBP的量。 ? 具有 C4途徑加 C3途徑的植物稱 C4植物。大多為禾本科雜草，農(nóng)作物中只有 玉米、高粱、甘蔗、黍與粟 等數(shù)種 。 103 2） 還原或轉(zhuǎn)氨階段 ? 在葉肉細(xì)胞中 OAA被還原成蘋果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸。 Pyr:丙酮酸 。 4）再生階段 ? 在葉肉細(xì)胞中 C4二羧酸脫羧后形成的 C3酸（丙酮酸或丙氨酸）運(yùn)回葉肉細(xì)胞，由 葉綠體 中的 丙酮酸磷酸二激酶 (PPDK)催化，重新形成 CO2受體PEP。 ? 多屬肉質(zhì)或半肉質(zhì)植物 ， 如景天 、 仙人掌 、 菠蘿 、 劍麻等 ， 已發(fā)現(xiàn) 26科 ， 1萬(wàn)多種 ， 適應(yīng)干熱條件 。 110 PEP OAA Mal CO2 Mal FBP G6P 淀粉 CO2 Pyr C3途徑 液泡 葉綠體 CAM植物白天 (→ )和晚上 (→) 的光合途徑 ? 夜間： CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，形成 HCO3－ ， 與PEP結(jié)合成 OAA， 進(jìn)一步被還原成蘋果酸；蘋果酸進(jìn)入液泡積累； (蘋果酸 M, 保水 ) (pH低于 4) 111 ? 白天 ： 蘋果酸運(yùn)出液泡，脫羧， CO2在 葉綠體 中進(jìn)入 Calvin循環(huán)。 （一）葉綠體中淀粉的合成 ? 合成部位和途徑 合成部位： 葉綠體、淀粉體 ③ ADPG焦磷酸化酶； 114 （二）胞質(zhì)溶膠中蔗糖的合成 ⑩ UDPG焦磷酸化酶； 115 （三）淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié) ? 主要調(diào)節(jié)物： Pi和PGA的相對(duì)濃度。 ? 白天 [PGA]/[Pi]高，促進(jìn)淀粉合成；夜晚[PGA]/[Pi]低，抑制淀粉合成，促進(jìn)蔗糖合成。 ?1920年瓦伯格在用小球藻做實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn) ， O2對(duì)光合作用有抑制作用 ， 這種現(xiàn)象被稱為 瓦伯格效應(yīng) (Warburg effect)。 ?完成全過程依次涉及到 葉綠體、過氧化物酶體和線粒體 三種細(xì)胞器。 *當(dāng)空氣中 CO2/O2比值較高時(shí)，有利羧化反應(yīng)，比值較低時(shí)有利加氧反應(yīng)。 C3植物葉肉細(xì)胞 120 第五節(jié) C３ 、 C４ 、 CAM植物光合特性比較及鑒別 葉肉細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞 C4植物 CAM植物 121 C3 – 無(wú)花環(huán)結(jié)構(gòu) C4 – 花環(huán)結(jié)構(gòu) 維管束鞘細(xì)胞 一、 葉片結(jié)構(gòu) ? C4植物有兩類光合細(xì)胞 ，“花環(huán)” (Kranz,)結(jié)構(gòu) ? 葉肉細(xì)胞葉綠體多、小、有基粒；維管束鞘細(xì)胞(BSC) 葉綠體少、大、無(wú)基粒或發(fā)育不良。 122 ? C4植物 BSC與相鄰葉肉細(xì)胞間胞間連絲豐富。 ? C3植物和只 有葉肉細(xì)胞光合作用，無(wú)花環(huán)結(jié)構(gòu)。 ? C4植物： 葉肉細(xì)胞含有 PEPCase，完成 CO2的固定；維管束鞘細(xì)胞含有 Rubisco等參與 C3途徑的酶，進(jìn)行 CO2同化。 ? C4植物 ： BSC有高濃度的 CO2 ， Rubisco 加氧酶活性弱，光呼吸低 。 126 127 ? 但是 C4植物同化 CO2消耗的能量比 C３ 植物多，高光強(qiáng)時(shí)產(chǎn)生更多的同化力，滿足 C4植物對(duì) ATP的額外需求；但在光強(qiáng)及溫度較低的情況下，其光合效率還低于 C３ 植物。 128 三、 C4與 CAM植物的比較 ? 相同點(diǎn)： ? CO2固定與還原的途徑基本相同（ C4 固定、 C3還原、 PEPCase） ? PEP的羧化只起臨時(shí)固定或濃縮 CO2的作用，最終同化 CO2均通過 Calvin途徑。 ? CAM植物： CO2的固定與還原 在時(shí)間上被隔開 ；即在同一細(xì)胞，不同的時(shí)間進(jìn)行。 四、 C３ 、 C４ 、 CAM植物的鑒別 ? 結(jié)構(gòu)： 有無(wú)花環(huán)結(jié)構(gòu) ? 生理特性： ?酶： PEPCase ?產(chǎn)物： 淀粉位置 ?pH： CAM植物夜晚低 ?CO2補(bǔ)償點(diǎn)和 CO2飽和點(diǎn) 130 第六節(jié) 影響光合作用的因素 ? 光合速率 (μmolCO2 ( O2 ) /m2 ? 測(cè)定：改良半葉法 ， 紅外線 CO2分析法和氧極譜法 。 131 一、外界條件對(duì)光合速率的影響 （一）光照 ?能量來(lái)源 ?調(diào)節(jié)光合碳循環(huán)某些酶的活性 ?促使氣孔開放 ?葉綠體發(fā)育和葉綠素合成 ?強(qiáng)光導(dǎo)致光抑制 132 光強(qiáng) 光合曲線圖解 ? ； 渡階段； 暗中只有呼吸作用釋放 CO2 。 光補(bǔ)償點(diǎn) :葉片的光合速率等于呼吸速率 ， 這時(shí)的光強(qiáng)稱 光補(bǔ)償點(diǎn) 。 過渡階段 (曲線 B) :光合速率增加轉(zhuǎn)慢； 光飽和點(diǎn) :當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí) ， 光合速率就不再增加時(shí)的光強(qiáng) 。飽和階段 (直線 C)： CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素 。 不同植物的光強(qiáng)光合曲線 135 （ 2）光抑制作用 Photoinhibition 光合作用的光抑制現(xiàn)象表現(xiàn)為強(qiáng)光下光合速率降低。 植物有多種保護(hù)防御機(jī)制，用以避免或減少光抑制的破壞。 137 (二 ) CO2——光合作用的原料 光下 CO2濃度為零時(shí)葉片只有暗呼吸 ,釋放 CO2 。 比例階段：光合速率隨CO2濃度增高而增加 。 葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙 CO2濃度響應(yīng)示意圖 Pm為最大光合速率； CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率 . 138 C3植物與 C4植物 CO2光合曲線 C4植物的 CO2補(bǔ)償點(diǎn)低， CO2的利用率高； C4植物的 CO2飽和點(diǎn)比 C3植物低， 在大氣 CO2濃度下就能達(dá)到飽和； 139 大氣溫度對(duì) C3 和 C 4植物同化 CO2 的影 響 （三）溫度 temperature 140 ? 光合作用溫度三基點(diǎn) 最低 最適 最高 ? C4植物： 510 3545 5060℃ C3植物： （中生植物） 25 2035 3550℃ （寒生植物） 73 525 2535℃ 141 （四）水 ? 水分虧缺光合下降 ， 幼葉光合降低受缺水影響更大 。 （五） O2 ? 對(duì)光合作用產(chǎn)生抑制作用 142 （六）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) Mineral nutrition ? 光合器官的組成成分。 ? 參與酶活性的調(diào)節(jié)。 ? 參與光合磷酸化。 ? 參與光合碳循環(huán)與產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)。 ? 此外，鉀離子能調(diào)節(jié)氣孔開閉，對(duì)光合作用影響也很大。 (2)葉片失水過多，氣孔關(guān)閉影響 CO2進(jìn)入。 (4)光合產(chǎn)物的積累對(duì)光合作用的反饋抑制。 145 二、內(nèi)部因素對(duì)光合速率的影響 ? 葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu) ? 光合產(chǎn)物的輸出 146 一、植物的光能利用率 植物約為 1%， 森林只有 %， 大田作物為 14%。 (2)葉片反射及透射損失 。 148 ? 光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的效率： 還原 1mol CO2所需日光能 量子需要量 愛因斯坦值 能量轉(zhuǎn)化率 = 100% 如 400nm藍(lán)光愛因斯坦值是 259KJ。量子需要量為 10。 149 二、提高光能利用率的途徑 ? 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 =生物產(chǎn)量 經(jīng)濟(jì)系數(shù) ? 生物產(chǎn)量 =光合面積 光合強(qiáng)度 光合時(shí)間 — 光合產(chǎn)物消耗 ? 提高光能利用率的方法 ? 延長(zhǎng)光合時(shí)間 提高復(fù)種指數(shù)、補(bǔ)充人工光照 ? 增加光合面積 合理密植、改變株型 ? 提高光合效率 增加 CO2濃度、噴施亞硫酸氫鈉溶液、延緩葉片衰老 ? 降低呼吸消耗 使用光呼吸抑制劑、通風(fēng)透光降低暗呼吸 ? 采用生物技術(shù)方法 培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種