【正文】 表310 飼喂全干草日糧牛瘤胃內(nèi)容物脂肪分布脂類含量（mg/100g食糜）占總脂含量（%）細菌纖毛蟲食物顆粒和非細胞顆粒全食糜 100三、脂肪對瘤胃發(fā)酵的影響脂肪可影響纖維素的消化。因此，這對寄主動物的營養(yǎng)起重要作用。Hagemeister和Kaufmann (1979)估算為奶牛50g/天。 （三）瘤胃微生物對脂肪的吞食及合成瘤胃細菌和原蟲可以吞食長鏈脂肪酸，并將這些脂肪酸并入其本身的細胞中。例如，油酸經(jīng)氫化后轉(zhuǎn)變成硬脂酸，這可促進丙酸的生成，降低乳脂生成；另外由于不飽和脂肪酸快速被氫化，使瘤胃中不飽和脂肪酸的比例很少，從而可能影響到動物對必需脂肪酸的需求。日糧中90%以上的含多個雙鍵的不飽和脂肪酸被氫化。因此，日糧中過量的油脂（大于8%）對產(chǎn)奶量及乳脂含量均有負作用，其中不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸的負作用大。瘤胃微生物脂解效率很高，當脂肪未受保護時，85%～95%可被脂解，為瘤胃微生物合成提供能量。而產(chǎn)生的游離脂肪酸則附著于飼料顆?；蛭⑸锛毎谏希虮晃⑸锢?。通?？砂l(fā)生以下變化。⑷磷脂和鞘脂是構(gòu)成生物膜的重要成分，而類固醇激素、維生素D、膽酸鹽等都具有重要生理作用。⑵可以提供必需脂肪酸。反芻動物的脂肪通常不飽和度較低，而單胃動物的脂肪不飽和度較高（表39）。但脂肪絕大部分來自日糧。它們在動物體內(nèi)分別扮演著重要功能。鞘脂是由脂肪酸、鞘氨醇和磷酸或糖類殘基等組成的復(fù)合脂質(zhì)。簡單脂是指脂肪酸與各種不同醇類形成的酯，如甘油三酯（脂肪）、甘油二酯、甘油單酯和蠟等。其結(jié)構(gòu)有較大區(qū)別，但均具有不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等有機溶劑的共同性質(zhì)。第五節(jié) 脂類營養(yǎng)與代謝脂類亦稱脂質(zhì)或類脂，是生物體內(nèi)一大類重要的有機化合物。乳脂中約60%的低級脂肪酸，可由β羥丁酸轉(zhuǎn)變而成。丁酸具有高的能量價值（當乙酸、丙酸、丁酸的克分子比例為60∶70∶20時，它們提供能量相應(yīng)為41%、24%及35%），又是乳腺合成乳汁的主要原料。所以丁酸具有較強的生酮作用。丁酸：被吸收的丁酸積極參與瘤胃上皮的代謝。在所有VFA中，以丙酸最易合成葡萄糖，被吸收的丙酸有2538%合成葡萄糖。參與代謝的乙酸約有3/4來自瘤胃，1/4來自內(nèi)源，而體脂是內(nèi)源乙酸的主要來源。乙酸積極參與乳脂的合成，從瘤胃吸收的乙酸有4070%被乳腺所利用，這是反芻動物有別于一般哺乳動物的代謝特點之一。乙酸：來自瘤胃的乙酸被組織所吸收和代謝，參與生成中性脂肪游離脂肪酸，某些有機酸，非必需氨基酸和CO2等。2．VFA的代謝飼料中糖在瘤胃內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生的VFA被吸收，有一些VFA還參與瘤胃壁的代謝，血液中的VFA，一部分進入肝臟而被轉(zhuǎn)化，另一部分直接為組織利用，作為能量來源和構(gòu)成細胞的原料。；；體重457千克，則每天利用葡萄糖最高達1700克/天。據(jù)測定牛的血漿葡萄糖轉(zhuǎn)換常數(shù)為分鐘。因此，顯然內(nèi)源糖是反芻動物體內(nèi)葡萄糖的主要來源。瘤胃壁雖有吸收葡萄糖的能力，但在正常飼養(yǎng)條件下，瘤胃吸收實際上等于零。初生反芻動物的血糖濃度為100毫克%，至69周齡，開始采食飼草后，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物成為機體的主要能源，隨著血VFA濃度逐漸增高，血糖逐漸下降，至成年時反芻動物的水平為2565毫克%，以后生活中一般不超過75毫克%。Foss（1967）曾制備瘤胃隔離小胃研究VFA的吸收，發(fā)現(xiàn)如果靜脈注射VFA使血液的VFA水平升高，則小胃吸收VFA被抑制；如果血液的VFA濃度超過小胃內(nèi)的VFA濃度，則VFA進入小胃，并且丁酸吸收還明顯地被高水平的乙酸或丙酸所抑制。據(jù)估算有76%VFA在瘤胃內(nèi)被吸收，19%在瓣胃和皺胃內(nèi)吸收，5%進入小腸。綜上說明瘤胃上皮積極地代謝丁酸，因而使吸收問題更為復(fù)雜。他們還注意到，在門脈血中，丁酸比之乙酸和丙酸相對地少，而酮體濃度比外周血內(nèi)高。表38 不同日糧對VFA吸收的影響日糧pH吸收量，毫升/分鐘乙酸丙酸丁酸干草高精料注：Thorlacius和Lodge（1973），喂干草日糧的牛資料。喂顆粒飼料的犢牛由于瘤胃上皮角化發(fā)育不全，則VFA的吸收較少，饑餓動物的吸收速率也較緩慢。研究喂不同日糧的犢牛表明，喂乳、精料和干草的犢牛，在1，4，8，12周齡時，VFA的平均最大吸收速率分別為30，163，179和402（毫克酸/100毫升溶液/小時），而完全喂乳的犢牛僅相應(yīng)為21，26，22和22，充分說明瘤胃上皮的成長為充分吸收VFA的必要條件。在犢牛和綿羊研究表明，以酸性溶液注入瘤胃或天然飼喂條件下，VFA各酸的吸收速率次序為：丁酸丙酸乙酸。瘤胃內(nèi)VFA的吸收速率受pH值的影響。3．VFA的吸收Bacroft等（1944）最早證明瘤胃吸收VFA，他們的實驗表明，從瘤胃流出的血液含VFA的濃度高于外周血液。由丙酮酸和乳酸降解產(chǎn)生瘤胃VFA：圖311 瘤胃內(nèi)由丙酮酸和乳酸降解產(chǎn)生VFA的途徑當瘤胃旺盛的發(fā)酵時，由于一種酸是某種微生物的終產(chǎn)物，往往也是其他菌株可利用的底物，因而主要的VFA大量相互轉(zhuǎn)化?？俈FA產(chǎn)量同瘤胃的VFA總量（瘤胃內(nèi)VFA克分子）的相關(guān)性r=。一天中所產(chǎn)生的VFA約可供給機體（綿羊）所需能量的7080%，乳牛的6070%。瘤胃內(nèi)VFA的產(chǎn)量：近年應(yīng)用同位素稀釋法，可較為準確地測定瘤胃的VFA的產(chǎn)量。例如，乙酸與丁酸產(chǎn)生的速率幾乎相等，而超過丙酸；但由于丁酸吸收速度快，結(jié)果瘤胃內(nèi)的濃度遠遠低于乙酸，并且也比丙酸低。瘤胃內(nèi)VFA濃度，與瘤胃任何其它代謝產(chǎn)物一樣，不但取決于瘤胃內(nèi)的產(chǎn)生率，也取決于VFA在瘤胃內(nèi)的吸收和通過。一般說來，次數(shù)多則VFA濃度的波動幅度較小。VFA的克分子%喂苜蓿時變化很少，而喂小麥干草時則變化頗大：乙酸相對降低，丙酸增高，丁酸沒有多大變化。通常喂青貯料、成熟干草或在成長的草地放牧，均使乙酸水平增高；攝食高水平蛋白質(zhì)，可望增加側(cè)鏈VFA和丁酸的濃度。至于克分子%，在大多數(shù)情況下，乙酸占優(yōu)勢。1. 影響瘤胃內(nèi)VFA的因素瘤胃內(nèi)VFA的總濃度和各酸的比例，主要取決于日糧，包括日糧的組成和飼喂制度。圖310 瘤胃內(nèi)糖代謝途徑簡圖在瘤胃發(fā)酵過程中，某一類微生物的排泄物，如乳酸或琥珀酸，對其他菌株可能是有用的能源，所以在瘤胃內(nèi)（或瘤胃微生物混合培養(yǎng)時），正常情況下，這些中間代謝產(chǎn)物的含量非常少。從圖310可見，由葡萄糖（經(jīng)磷酸己糖途徑）產(chǎn)生的丙酮酸，是發(fā)酵中關(guān)鍵性中間代謝產(chǎn)物，它不但可直接水解產(chǎn)生乙酸和甲酸，還可經(jīng)乳酸和丙烯酸途徑或草酰乙酸和琥珀酸途徑產(chǎn)生丙酸。反芻動物對于可溶性糖總消化率達90%，幾乎全部為瘤胃微生物發(fā)酵，并被迅速利用，糖類發(fā)酵產(chǎn)生VFA、CO2，同時產(chǎn)生能量，供微生物繁殖；或轉(zhuǎn)變?yōu)槎嗵牵ㄖф湹矸郏┵A存于其體內(nèi)。瘤胃內(nèi)加入過量葡萄糖時，也發(fā)生同樣現(xiàn)象。然后長時間均勻發(fā)酵，可防止新鮮飼料進入瘤胃時突然爆發(fā)強烈的發(fā)酵。但淀粉分解產(chǎn)生的能量可供給瘤胃微生物，促進迅速繁殖。蒸煮能使瘤胃內(nèi)不易消化的谷物消化率大幅度提高，例如碎高粱在瘤胃內(nèi)消化率為42%，經(jīng)蒸煮后增加到83%。例如，日糧內(nèi)干草和生玉米各占一半的話，只有6570%淀粉在瘤胃內(nèi)消化，而日糧內(nèi)無論增加谷物或增加干草比率，被消化的淀粉可增至8085%。不過日糧中谷物種類及含量比例，明顯影響瘤胃內(nèi)淀粉的消化。淀粉既是供能的營養(yǎng)物質(zhì)，又是生糖的前體。木質(zhì)素：干草中約含812%，過去認為完全不被消化，后來的看法有所改變，由于木質(zhì)素和纖維素、半纖維素以及其它成分之間有著各種類型的化學(xué)結(jié)合，妨礙微生物對纖維素等的分解作用，因而對粗飼料的消化率起不良影響。果膠：主要組成成分是聚半乳糖醛酸，分子量約5萬。在瘤胃微生物酶作用下，半纖維素被分解成戊糖，進而產(chǎn)生VFA。例如，精料含量由約30%增至75%時，纖維素消化率約降低20%，瘤胃內(nèi)消化率也相應(yīng)降低。一般來說，約90%纖維素在瘤胃內(nèi)消化，而10%在大腸內(nèi)消化。由表33不難看出，糖在瘤胃內(nèi)發(fā)酵除VFA等代謝產(chǎn)物外，還是菌體蛋白和多糖的重要原料，現(xiàn)將飼料內(nèi)主要糖類消化分述如下：粗纖維：粗飼料含有25%40%粗纖維，大約有70%被反芻動物消化，其中瘤胃內(nèi)消化約50%，其余20%在大腸內(nèi)消化。一、 飼料中碳水化合物的分解飼料中的碳水化合物，在瘤胃內(nèi)有一半以上被微生物分解，中間代謝產(chǎn)生乳酸和琥珀酸等，最終產(chǎn)物有VFA（乙酸、丙酸、丁酸等），COCH4等，如圖39所示：圖39 糖在瘤胃內(nèi)分解簡圖體內(nèi)試驗（in vivo）和體外試驗（in vitro）表明，葡萄糖、果糖和蔗糖被迅速發(fā)酵，產(chǎn)生乳酸和VFA；麥芽糖，乳糖和半乳糖消失稍慢，并且不聚集乳酸；淀粉和纖維素消失緩慢，產(chǎn)生VFA，持續(xù)時間較長。第四節(jié) 碳水化合物在體內(nèi)的代謝前已述及，植物中含有的營養(yǎng)可以概略地分為碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂類、礦物質(zhì)、維生素和水。（三）瘤胃微生物與反芻動物的關(guān)系主要表現(xiàn)在：①瘤胃的生理生化狀況為多種微生物區(qū)系提供良好的棲居繁殖的環(huán)境；②反芻動物所攝食的飼料為這些微生物生存提供了物質(zhì)條件；③通過微生物的消化代謝作用，飼料的養(yǎng)分（例如纖維素）可被畜體所充分利用，尤其是微生物代謝的終產(chǎn)物如VFA，是反芻動物能量的主要來源；④宿主攝食日糧的改變，必然引起瘤胃微生物種群隨之發(fā)生變化，反之，瘤胃微生物種群失去平衡，也必然導(dǎo)致宿主代謝的紊亂。它們快速地吞食大量的淀粉及可溶性碳水化合，限制了乳酸的形成及pH的波動。當纖維分解細菌和纖毛蟲都存在時，纖維素的體內(nèi)、體外消化率最大。一些纖毛蟲可吸收瘤胃液中的微量氧，保持厭氧環(huán)境。一些被吞食的細菌可以在纖毛蟲體內(nèi)共生地起作用。由此可見，纖毛蟲體內(nèi)含有不被高溫高壓破壞的能促進細菌生長繁殖的刺激素。以瘤胃微生物分解纖維能力為例，纖毛蟲和細菌單獨存在條件下，%，%。有報道，瘤胃細菌在纖毛蟲體內(nèi)可存活較長時間，例如內(nèi)毛蟲被禁食1462小時，每一纖毛蟲體內(nèi)活菌數(shù)分別尚有32。纖毛蟲依靠細菌提供氨基酸。而接種纖毛蟲后使細菌數(shù)減少，可能是由于纖毛蟲與細菌對食物的競爭和細菌作為食物被纖毛蟲捕食。人工接種后A型和B型不能在一起形成穩(wěn)定的種群，在綿羊往往A型占優(yōu)勢，主要原因是多甲多泡雙毛蟲捕食前毛蟲、真毛蟲、鞘甲雙毛蟲(Erenoplastron)和堅甲雙毛蟲，結(jié)果使這些纖毛蟲從區(qū)系中減少直至消失。瘤胃微生物各種群之間存在相互聯(lián)系和相互制約的關(guān)系，分述如下：（一）纖毛蟲之間的拮抗作用據(jù)Eadie (1962)研究，牛、羊瘤胃纖毛蟲分A、B兩個大的類型。外來微生物包括一些病原菌，在正常情況下，很難在瘤胃內(nèi)大量繁殖，例如大腸桿菌和沙門氏菌在瘤胃內(nèi)數(shù)量很少，有人認為是VFA抑制了他們的生長，產(chǎn)氣莢膜梭菌D型（perfringes type D）是一種強烈的病原菌，大概由于瘤胃微生物種群限制了這些細菌的生長，不能在瘤胃內(nèi)生存。Kistner(1965)曾對影響瘤胃微生物（或纖毛蟲）的一些因子及相互關(guān)系進行總結(jié)，指出某一特定時間的生長率取決于微生物對環(huán)境和所利用營養(yǎng)物的性質(zhì)和濃度的適應(yīng)性（見圖38）。（6）周期性變化 晝夜變化主要受飼喂的影響，通常以飼喂后2小時纖毛蟲數(shù)達最高值，其中全毛目變動很大；而貧毛目變化較小。飼料在顆?；庸み^程中的熱處理，使細菌比纖毛蟲更有利于利用淀粉，而纖毛蟲的發(fā)育受到抑制。（3）飼喂次數(shù) 一天中飼喂多次，可使纖毛蟲數(shù)增加。 飼喂谷物、草地放牧和干草日糧時，雙毛蟲數(shù)量較高，當苜蓿干草加喂一些谷物時，頭毛蟲和前毛蟲屬很高。（2）日糧 放牧和飼喂干草較多的反芻動物，由于可溶性糖類比較豐富，全毛蟲較多；日糧內(nèi)淀粉含量高，則內(nèi)毛蟲數(shù)量增加，例如綿羊喂以苜蓿，切短燕麥和淀粉，內(nèi)毛蟲可達83%；但喂全精料因瘤胃酸性增高，反而使纖毛蟲蕩然無存。但由于日糧和地理差異，反芻動物種間往往比較混亂。⑥原蟲對提高發(fā)酵效率有作用，但不是必需的。每分鐘大約有1%的細菌可被原蟲吞食。它們主要靠吞食、消化細菌及利用油離氨基酸來合成自身的蛋白質(zhì)。④原蟲比細菌易被酸性條件殺死，多毛蟲和少數(shù)貧毛蟲對酸最為敏感。②原蟲活動性較強，盡管其數(shù)量比細菌少得多，但其利用基質(zhì)的速度幾乎和細菌一樣快。由此可見，瘤胃原蟲在瘤胃發(fā)酵代謝中的作用有：①利用纖維素 ②利用淀粉 ③利用可溶性碳水化合物 ④利用蛋白質(zhì) ⑤利用脂肪。（3）脂肪：關(guān)于纖毛蟲的脂肪代謝，還知道不多。內(nèi)毛蟲所含蛋白分解酶，其作用方式類似胰蛋白酶，還含有肽酶，但未見有脲酶。貧毛蟲能迅速攝食和分解酪蛋白，產(chǎn)生NPN；棉籽、大豆和亞麻仁油餅的粗蛋白易被有尾內(nèi)毛蟲利用。前者將果膠水解產(chǎn)生甲醇和半乳糖醛酸（果膠酸），后者分解聚半乳糖醛酸產(chǎn)生半乳糖醛酸和寡糖醛酸。在多甲多泡雙毛蟲和頭毛蟲發(fā)現(xiàn)有水解小麥戊糖和木二糖的酶系，多甲多泡雙毛蟲的復(fù)合酶似與前毛蟲的大體相同。4）半纖維素：全毛蟲和有尾內(nèi)毛蟲沒有水解木聚糖或發(fā)酵游離戊糖的能力。雖然觀察到內(nèi)毛蟲攝食纖維素，但幾乎都不能消化纖維素；前毛蟲含有纖維二糖酶。1943年首先發(fā)現(xiàn)多甲多泡雙毛蟲在試管內(nèi)纖維素上生長，并消化纖維素形成糖元和產(chǎn)生還原糖，后來證明存在纖維素酶。貧毛蟲的這種特性，對于防止宿主不需要的酸性有很大價值。發(fā)酵物為VFA、乳酸、COH2。2）淀粉：淀粉是瘤胃纖毛蟲營養(yǎng)的主要來源，對貧毛蟲尤為重要?？扇苄蕴穷惐话l(fā)酵后產(chǎn)生乙酸、丁酸、乳酸、COH2及支鏈淀粉，這些產(chǎn)物大多貯藏于纖毛蟲體內(nèi)，提供能源的貯庫。全毛蟲中密毛蟲能水解蔗糖、麥芽糖、纖維二糖等，但不能分解淀粉，也不能以麥芽糖貯藏淀粉，均毛蟲能分解淀粉，但不能利用麥芽糖。反芻家畜采食后24小時全毛蟲的淀粉貯藏達最高值。常見的為有尾頭毛蟲（）三環(huán)刺型，有刺三圈，有一個主刺。3)前毛蟲屬（Epidinium）：背纖毛帶排列位置在前段1/3處；稍后于口緣纖毛帶，骨板35塊；體形似錐體或圓筒狀，有兩個纖毛帶，向一方扭轉(zhuǎn)；大核呈桿狀，伸縮泡兩個，體末常有刺狀尾飾，常見種類有無尾前毛蟲（Epidini