【正文】 Devendra和Lewis（1974）提出了5點(diǎn)關(guān)于脂肪影響瘤胃發(fā)酵的解釋：對(duì)于纖維的物理包被作用，阻止了微生物的進(jìn)攻；抑制了某些微生物如產(chǎn)甲烷菌，纖維分解菌等；抑制了微生物細(xì)胞的通透性等其它活性；長(zhǎng)鏈脂肪酸與陽(yáng)離子結(jié)合形成不溶性復(fù)合物，減少了微生物可利用的陽(yáng)離子，增加了糞中脂肪的排泄；降低了支鏈VFA的濃度，而支鏈V。但這些酯類物質(zhì)可以在多大程度上被動(dòng)物消化利用，尚無(wú)人進(jìn)行研究。Czerkawski認(rèn)為，大約515%的微生物干物質(zhì)含有酯類，而每kg飼料有機(jī)物大約可生成250g微生物干物質(zhì)。另外，瘤胃細(xì)菌、原蟲也可以合成長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸。由于微生物異構(gòu)酶只有在自由羧基存在的條件下才具有活性，因此不具有自由羧基的不飽和脂肪酸（如脂肪酸鈣等）能避免瘤胃內(nèi)氫化作用。在氫化過程中，微生物的異構(gòu)酶和還原酶將不飽和脂肪酸中的雙鍵還原成飽和脂肪酸。（二）氫化作用生物氫化是瘤胃脂肪消化代謝的另一重要特點(diǎn)。但脂肪分解生成的脂肪酸是極性分子，產(chǎn)生后即黏附在飼料顆粒和微生物表面上，因而可阻礙飼料的正常發(fā)酵，特別是結(jié)構(gòu)性碳水化合物的發(fā)酵，而且，具有自由羧基的不飽和游離脂肪酸對(duì)微生物細(xì)胞膜還有毒害作用。有研究證明，細(xì)菌和原蟲的酶是脂類水解的主要原因，另外，來(lái)自飼料的酶也可能起作用。（一）水解作用日糧脂肪進(jìn)入瘤胃后，瘤胃細(xì)菌產(chǎn)生的脂肪酶將甘油酯分解成脂肪酸和甘油，甘油被迅速分解產(chǎn)生丙酸。二、脂肪在瘤胃中的變化從瘤胃中流出的脂有10%～15%是微生物膜脂，另外85%～90%是飽和的游離脂肪酸，這類脂肪酸主要以軟脂酸和硬脂酸的形式與食糜及微生物有機(jī)體黏附在一起。⑶促進(jìn)脂溶性維生素A、D 、E、K的溶解和吸收。表39不同動(dòng)植物產(chǎn)品必需脂肪酸含量（每種脂肪酸占總脂肪酸的百分比）玉米大豆向日葵雜草奶油豬油蛋類油酸亞麻酸花生四烯酸亞油酸總計(jì)（二）脂肪在體內(nèi)的作用脂肪在體內(nèi)的作用有：⑴，為重要的能源。植物飼料中含有豐富的亞油酸和亞麻酸，而動(dòng)物脂肪通常含有大量的甘油三酯。一、脂肪的來(lái)源及作用（一）脂肪的來(lái)源奶牛體內(nèi)脂肪的來(lái)源主要有：飼料、微生物合成及消化道脫落的上皮細(xì)胞等。異戊二烯類脂質(zhì)主要是指萜類和類固醇及其衍生物。復(fù)合脂是指除脂肪酸和醇類以外，還含有其它物質(zhì)，如磷脂除甘油和脂肪酸外，還含有磷酸及含氮類物質(zhì)。根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和組成的不同，脂類可分為簡(jiǎn)單脂、復(fù)合脂和異戊二烯類脂質(zhì)。包括脂肪、脂肪酸、磷脂、鞘脂、膽固醇等。丁酸也是乳腺合成乳糖和酪蛋白的原料。牛的乳腺灌流實(shí)驗(yàn)證明C14標(biāo)記的β羥丁酸被有效的用來(lái)合成乳脂。此外，有丙酮存在條件下，丁酸還原成乙酸和乳酸。丁酸可轉(zhuǎn)變生成酮體（丁酸轉(zhuǎn)變?yōu)棣铝u丁酸和經(jīng)乙酰乙酸的脫羧基作用產(chǎn)生丙酮）。丙酸有抗生酮作用，給高產(chǎn)乳牛飼喂丙酸鈉，則血糖和乳產(chǎn)量都比較高，而酮體較低，可見理想的日糧應(yīng)該使瘤胃內(nèi)產(chǎn)生的丙酸量足以防止形成過多的酮體。丙酸：通過瘤胃壁時(shí)，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，一部分隨血流進(jìn)入肝臟，并在其中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟呛透视汀?77。據(jù)測(cè)算牛呼出的CO2，其中一半來(lái)自乙酸。VFA約可提供反芻動(dòng)物所需能量的4070%。許多實(shí)驗(yàn)證明，葡萄糖對(duì)合成乳中脂肪酸、乳糖、甘油以及非必需氨基酸有重要作用。因此，如果將葡萄糖注入血流，血糖升高會(huì)持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間。因此，顯然內(nèi)源糖是反芻動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的主要來(lái)源。瘤胃壁雖有吸收葡萄糖的能力，但在正常飼養(yǎng)條件下，瘤胃吸收實(shí)際上等于零。初生反芻動(dòng)物的血糖濃度為100毫克%，至69周齡，開始采食飼草后，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物成為機(jī)體的主要能源，隨著血VFA濃度逐漸增高，血糖逐漸下降，至成年時(shí)反芻動(dòng)物的水平為2565毫克%，以后生活中一般不超過75毫克%。Foss（1967）曾制備瘤胃隔離小胃研究VFA的吸收，發(fā)現(xiàn)如果靜脈注射VFA使血液的VFA水平升高，則小胃吸收VFA被抑制；如果血液的VFA濃度超過小胃內(nèi)的VFA濃度，則VFA進(jìn)入小胃，并且丁酸吸收還明顯地被高水平的乙酸或丙酸所抑制。據(jù)估算有76%VFA在瘤胃內(nèi)被吸收，19%在瓣胃和皺胃內(nèi)吸收，5%進(jìn)入小腸。綜上說(shuō)明瘤胃上皮積極地代謝丁酸，因而使吸收問題更為復(fù)雜。他們還注意到，在門脈血中，丁酸比之乙酸和丙酸相對(duì)地少，而酮體濃度比外周血內(nèi)高。表38 不同日糧對(duì)VFA吸收的影響日糧pH吸收量，毫升/分鐘乙酸丙酸丁酸干草高精料注：Thorlacius和Lodge（1973），喂干草日糧的牛資料。喂顆粒飼料的犢牛由于瘤胃上皮角化發(fā)育不全，則VFA的吸收較少，饑餓動(dòng)物的吸收速率也較緩慢。研究喂不同日糧的犢牛表明，喂乳、精料和干草的犢牛，在1，4，8，12周齡時(shí)，VFA的平均最大吸收速率分別為30，163，179和402（毫克酸/100毫升溶液/小時(shí)），而完全喂乳的犢牛僅相應(yīng)為21，26，22和22，充分說(shuō)明瘤胃上皮的成長(zhǎng)為充分吸收VFA的必要條件。在犢牛和綿羊研究表明，以酸性溶液注入瘤胃或天然飼喂條件下，VFA各酸的吸收速率次序?yàn)椋憾∷岜嵋宜?。瘤胃?nèi)VFA的吸收速率受pH值的影響。3．VFA的吸收Bacroft等（1944）最早證明瘤胃吸收VFA，他們的實(shí)驗(yàn)表明，從瘤胃流出的血液含VFA的濃度高于外周血液。由丙酮酸和乳酸降解產(chǎn)生瘤胃VFA：圖311 瘤胃內(nèi)由丙酮酸和乳酸降解產(chǎn)生VFA的途徑當(dāng)瘤胃旺盛的發(fā)酵時(shí)，由于一種酸是某種微生物的終產(chǎn)物，往往也是其他菌株可利用的底物，因而主要的VFA大量相互轉(zhuǎn)化。總VFA產(chǎn)量同瘤胃的VFA總量（瘤胃內(nèi)VFA克分子）的相關(guān)性r=。一天中所產(chǎn)生的VFA約可供給機(jī)體（綿羊）所需能量的7080%，乳牛的6070%。瘤胃內(nèi)VFA的產(chǎn)量：近年應(yīng)用同位素稀釋法，可較為準(zhǔn)確地測(cè)定瘤胃的VFA的產(chǎn)量。例如，乙酸與丁酸產(chǎn)生的速率幾乎相等，而超過丙酸；但由于丁酸吸收速度快，結(jié)果瘤胃內(nèi)的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于乙酸，并且也比丙酸低。瘤胃內(nèi)VFA濃度，與瘤胃任何其它代謝產(chǎn)物一樣，不但取決于瘤胃內(nèi)的產(chǎn)生率，也取決于VFA在瘤胃內(nèi)的吸收和通過。一般說(shuō)來(lái)，次數(shù)多則VFA濃度的波動(dòng)幅度較小。VFA的克分子%喂苜蓿時(shí)變化很少，而喂小麥干草時(shí)則變化頗大：乙酸相對(duì)降低，丙酸增高，丁酸沒有多大變化。通常喂青貯料、成熟干草或在成長(zhǎng)的草地放牧，均使乙酸水平增高；攝食高水平蛋白質(zhì)，可望增加側(cè)鏈VFA和丁酸的濃度。至于克分子%，在大多數(shù)情況下，乙酸占優(yōu)勢(shì)。1. 影響瘤胃內(nèi)VFA的因素瘤胃內(nèi)VFA的總濃度和各酸的比例，主要取決于日糧，包括日糧的組成和飼喂制度。圖310 瘤胃內(nèi)糖代謝途徑簡(jiǎn)圖在瘤胃發(fā)酵過程中，某一類微生物的排泄物，如乳酸或琥珀酸，對(duì)其他菌株可能是有用的能源，所以在瘤胃內(nèi)（或瘤胃微生物混合培養(yǎng)時(shí)），正常情況下，這些中間代謝產(chǎn)物的含量非常少。從圖310可見，由葡萄糖（經(jīng)磷酸己糖途徑）產(chǎn)生的丙酮酸，是發(fā)酵中關(guān)鍵性中間代謝產(chǎn)物，它不但可直接水解產(chǎn)生乙酸和甲酸，還可經(jīng)乳酸和丙烯酸途徑或草酰乙酸和琥珀酸途徑產(chǎn)生丙酸。反芻動(dòng)物對(duì)于可溶性糖總消化率達(dá)90%，幾乎全部為瘤胃微生物發(fā)酵，并被迅速利用，糖類發(fā)酵產(chǎn)生VFA、CO2，同時(shí)產(chǎn)生能量，供微生物繁殖；或轉(zhuǎn)變?yōu)槎嗵牵ㄖф湹矸郏┵A存于其體內(nèi)。瘤胃內(nèi)加入過量葡萄糖時(shí)，也發(fā)生同樣現(xiàn)象。然后長(zhǎng)時(shí)間均勻發(fā)酵，可防止新鮮飼料進(jìn)入瘤胃時(shí)突然爆發(fā)強(qiáng)烈的發(fā)酵。但淀粉分解產(chǎn)生的能量可供給瘤胃微生物，促進(jìn)迅速繁殖。蒸煮能使瘤胃內(nèi)不易消化的谷物消化率大幅度提高，例如碎高粱在瘤胃內(nèi)消化率為42%，經(jīng)蒸煮后增加到83%。例如，日糧內(nèi)干草和生玉米各占一半的話，只有6570%淀粉在瘤胃內(nèi)消化，而日糧內(nèi)無(wú)論增加谷物或增加干草比率，被消化的淀粉可增至8085%。不過日糧中谷物種類及含量比例，明顯影響瘤胃內(nèi)淀粉的消化。淀粉既是供能的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，又是生糖的前體。木質(zhì)素：干草中約含812%，過去認(rèn)為完全不被消化，后來(lái)的看法有所改變，由于木質(zhì)素和纖維素、半纖維素以及其它成分之間有著各種類型的化學(xué)結(jié)合，妨礙微生物對(duì)纖維素等的分解作用，因而對(duì)粗飼料的消化率起不良影響。果膠：主要組成成分是聚半乳糖醛酸，分子量約5萬(wàn)。在瘤胃微生物酶作用下，半纖維素被分解成戊糖，進(jìn)而產(chǎn)生VFA。例如，精料含量由約30%增至75%時(shí)，纖維素消化率約降低20%，瘤胃內(nèi)消化率也相應(yīng)降低。一般來(lái)說(shuō)，約90%纖維素在瘤胃內(nèi)消化，而10%在大腸內(nèi)消化。由表33不難看出，糖在瘤胃內(nèi)發(fā)酵除VFA等代謝產(chǎn)物外，還是菌體蛋白和多糖的重要原料，現(xiàn)將飼料內(nèi)主要糖類消化分述如下：粗纖維：粗飼料含有25%40%粗纖維，大約有70%被反芻動(dòng)物消化，其中瘤胃內(nèi)消化約50%，其余20%在大腸內(nèi)消化。一、 飼料中碳水化合物的分解飼料中的碳水化合物，在瘤胃內(nèi)有一半以上被微生物分解，中間代謝產(chǎn)生乳酸和琥珀酸等，最終產(chǎn)物有VFA（乙酸、丙酸、丁酸等），COCH4等，如圖39所示：圖39 糖在瘤胃內(nèi)分解簡(jiǎn)圖體內(nèi)試驗(yàn)（in vivo）和體外試驗(yàn)（in vitro）表明，葡萄糖、果糖和蔗糖被迅速發(fā)酵，產(chǎn)生乳酸和VFA；麥芽糖，乳糖和半乳糖消失稍慢，并且不聚集乳酸；淀粉和纖維素消失緩慢，產(chǎn)生VFA，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。第四節(jié) 碳水化合物在體內(nèi)的代謝前已述及，植物中含有的營(yíng)養(yǎng)可以概略地分為碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂類、礦物質(zhì)、維生素和水。（三）瘤胃微生物與反芻動(dòng)物的關(guān)系主要表現(xiàn)在：①瘤胃的生理生化狀況為多種微生物區(qū)系提供良好的棲居繁殖的環(huán)境；②反芻動(dòng)物所攝食的飼料為這些微生物生存提供了物質(zhì)條件；③通過微生物的消化代謝作用，飼料的養(yǎng)分（例如纖維素）可被畜體所充分利用，尤其是微生物代謝的終產(chǎn)物如VFA，是反芻動(dòng)物能量的主要來(lái)源；④宿主攝食日糧的改變，必然引起瘤胃微生物種群隨之發(fā)生變化，反之，瘤胃微生物種群失去平衡，也必然導(dǎo)致宿主代謝的紊亂。它們快速地吞食大量的淀粉及可溶性碳水化合，限制了乳酸的形成及pH的波動(dòng)。當(dāng)纖維分解細(xì)菌和纖毛蟲都存在時(shí)，纖維素的體內(nèi)、體外消化率最大。一些纖毛蟲可吸收瘤胃液中的微量氧，保持厭氧環(huán)境。一些被吞食的細(xì)菌可以在纖毛蟲體內(nèi)共生地起作用。由此可見，纖毛蟲體內(nèi)含有不被高溫高壓破壞的能促進(jìn)細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖的刺激素。以瘤胃微生物分解纖維能力為例，纖毛蟲和細(xì)菌單獨(dú)存在條件下，%，%。有報(bào)道，瘤胃細(xì)菌在纖毛蟲體內(nèi)可存活較長(zhǎng)時(shí)間，例如內(nèi)毛蟲被禁食1462小時(shí)，每一纖毛蟲體內(nèi)活菌數(shù)分別尚有32。纖毛蟲依靠細(xì)菌提供氨基酸。而接種纖毛蟲后使細(xì)菌數(shù)減少，可能是由于纖毛蟲與細(xì)菌對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)和細(xì)菌作為食物被纖毛蟲捕食。人工接種后A型和B型不能在一起形成穩(wěn)定的種群，在綿羊往往A型占優(yōu)勢(shì)，主要原因是多甲多泡雙毛蟲捕食前毛蟲、真毛蟲、鞘甲雙毛蟲(Erenoplastron)和堅(jiān)甲雙毛蟲，結(jié)果使這些纖毛蟲從區(qū)系中減少直至消失。瘤胃微生物各種群之間存在相互聯(lián)系和相互制約的關(guān)系，分述如下：（一）纖毛蟲之間的拮抗作用據(jù)Eadie (1962)研究，牛、羊瘤胃纖毛蟲分A、B兩個(gè)大的類型。外來(lái)微生物包括一些病原菌，在正常情況下，很難在瘤胃內(nèi)大量繁殖，例如大腸桿菌和沙門氏菌在瘤胃內(nèi)數(shù)量很少，有人認(rèn)為是VFA抑制了他們的生長(zhǎng)，產(chǎn)氣莢膜梭菌D型（perfringes type D）是一種強(qiáng)烈的病原菌，大概由于瘤胃微生物種群限制了這些細(xì)菌的生長(zhǎng)，不能在瘤胃內(nèi)生存。Kistner(1965)曾對(duì)影響瘤胃微生物（或纖毛蟲）的一些因子及相互關(guān)系進(jìn)行總結(jié)，指出某一特定時(shí)間的生長(zhǎng)率取決于微生物對(duì)環(huán)境和所利用營(yíng)養(yǎng)物的性質(zhì)和濃度的適應(yīng)性（見圖38）。（6）周期性變化 晝夜變化主要受飼喂的影響，通常以飼喂后2小時(shí)纖毛蟲數(shù)達(dá)最高值，其中全毛目變動(dòng)很大；而貧毛目變化較小。飼料在顆粒化加工過程中的熱處理，使細(xì)菌比纖毛蟲更有利于利用淀粉，而纖毛蟲的發(fā)育受到抑制。（3）飼喂次數(shù) 一天中飼喂多次，可使纖毛蟲數(shù)增加。 飼喂谷物、草地放牧和干草日糧時(shí)，雙毛蟲數(shù)量較高，當(dāng)苜蓿干草加喂一些谷物時(shí)，頭毛蟲和前毛蟲屬很高。（2）日糧 放牧和飼喂干草較多的反芻動(dòng)物，由于可溶性糖類比較豐富，全毛蟲較多；日糧內(nèi)淀粉含量高，則內(nèi)毛蟲數(shù)量增加，例如綿羊喂以苜蓿，切短燕麥和淀粉，內(nèi)毛蟲可達(dá)83%；但喂全精料因瘤胃酸性增高，反而使纖毛蟲蕩然無(wú)存。但由于日糧和地理差異，反芻動(dòng)物種間往往比較混亂。⑥原蟲對(duì)提高發(fā)酵效率有作用，但不是必需的。每分鐘大約有1%的細(xì)菌可被原蟲吞食。它們主要靠吞食、消化細(xì)菌及利用油離氨基酸來(lái)合成自身的蛋白質(zhì)。④原蟲比細(xì)菌易被酸性條件殺死，多毛蟲和少數(shù)貧毛蟲對(duì)酸最為敏感。②原蟲活動(dòng)性較強(qiáng)，盡管其數(shù)量比細(xì)菌少得多，但其利用基質(zhì)的速度幾乎和細(xì)菌一樣快。由此可見，瘤胃原蟲在瘤胃發(fā)酵代謝中的作用有：①利用纖維素 ②利用淀粉 ③利用可溶性碳水化合物 ④利用蛋白質(zhì) ⑤利用脂肪。（3）脂肪：關(guān)于纖毛蟲的脂肪代謝，還知道不多。內(nèi)毛蟲所含蛋白分解酶，其作用方式類似胰蛋白酶，還含有肽酶，但未見有脲酶。貧毛蟲能迅速攝食和分解酪蛋白，產(chǎn)生NPN；棉籽、大豆和亞麻仁油餅的粗蛋白易被有尾內(nèi)毛蟲利用。前者將果膠水解產(chǎn)生甲醇和半乳糖醛酸（果膠酸），后者分解聚半乳糖醛酸產(chǎn)生半乳糖醛酸和寡糖醛酸。在多甲多泡雙毛蟲和頭毛蟲發(fā)現(xiàn)有水解小麥戊糖和木二糖的酶系，多甲多泡雙毛蟲的復(fù)合酶似與前毛蟲的大體相同。4）半纖維素：全毛蟲和有尾內(nèi)毛蟲沒有水解木聚糖或發(fā)酵游離戊糖的能力。雖然觀察到內(nèi)毛蟲攝食纖維素，但幾乎都不能消化纖維素；前毛蟲含有纖維二糖酶。并消化纖維素形成糖元和產(chǎn)生還原糖，后來(lái)證明存在纖維素酶。貧毛蟲的這種特性，對(duì)于防止宿主不需要的酸性有很大價(jià)值。發(fā)酵物為VFA、乳酸、COH2。2）淀粉：淀粉是瘤胃纖毛蟲營(yíng)養(yǎng)的主要來(lái)源，對(duì)貧毛蟲尤為重要。可溶性糖類被發(fā)酵后產(chǎn)生乙酸、丁酸、乳酸、COH2及支鏈淀粉，這些產(chǎn)物大多貯藏于纖毛蟲體內(nèi)，提供能源的貯庫(kù)。全毛蟲中密毛蟲能水解蔗糖、麥芽糖、纖維二糖等，但不能分解淀粉，也不能以麥芽糖貯藏淀粉，均毛蟲能分解淀粉，但不能利用麥芽糖。反芻家畜采食后24小時(shí)全毛蟲的淀粉貯藏達(dá)最高值