【正文】 配種時(shí)母牛500優(yōu)等閹牛480牛奶（%）據(jù)M新生犢牛具有食管的延續(xù)部分食管溝，可通過(guò)特殊的食管溝反射將乳汁直接送入瓣胃和真胃。瘤胃微生物發(fā)酵纖維素、半纖維素、蛋白質(zhì)等多聚物的結(jié)果，是將其轉(zhuǎn)化為分子質(zhì)量相對(duì)較小的揮發(fā)性脂肪酸、氨基酸、維生素以及形成菌體蛋白（含原生動(dòng)物），這些作為營(yíng)養(yǎng)再提供給宿主動(dòng)物。（一）口腔區(qū)飼料在奶牛的口腔內(nèi)主要進(jìn)行物理消化。唾液可起表面活性劑的作用，有助于防止瘤胃氣體大量積聚而臌脹。粗糙而含纖維多的日糧需用反芻時(shí)間較長(zhǎng)，而優(yōu)質(zhì)牧草含纖維較少無(wú)需經(jīng)過(guò)過(guò)多咀嚼即可快速通過(guò)瘤胃。犢牛攝取奶汁通常繞過(guò)第一、二胃室，經(jīng)由食管溝直接進(jìn)入皺胃，這時(shí)皺胃產(chǎn)生能夠消化乳汁的凝乳酶和其他化合物。小腸的末端為回盲瓣，由環(huán)形括約肌構(gòu)成，其作用是阻止已經(jīng)到達(dá)后段的物質(zhì)回流到小腸。水平衡的情況示于圖37，由此可見(jiàn)，牛體的總水量約為330升，瘤胃液為50升，即瘤胃液約占反芻家畜機(jī)體總水量的15%，而每天以唾液的形式進(jìn)入瘤胃的水分約占機(jī)體內(nèi)總水量的30%，同時(shí)瘤胃液差不多以同樣份量進(jìn)入第三胃（瓣胃）；經(jīng)過(guò)瓣胃時(shí)，大約有60~70%水分在其中被吸收。pH的波動(dòng)曲線反映積聚的有機(jī)酸和產(chǎn)生唾液的變化，一般于飼喂后2~6小時(shí)達(dá)最低值。瘤胃的氧化還原電位與pH的關(guān)系，用下列公式表示：Eh（毫伏）=一般認(rèn)為瘤胃細(xì)菌作為電子接受者利用它們的底物。根據(jù)形態(tài)學(xué)可以鑒定一些菌種，但是許多細(xì)菌形態(tài)相似，如小球菌或短桿菌，13μ不易區(qū)別；有的細(xì)菌如住瘤胃擬桿菌(Bacteroides ruminocola)、琥珀酸擬桿菌（）細(xì)胞形狀從球狀變異至長(zhǎng)棒狀，因此單憑形態(tài)難以鑒定。7．產(chǎn)氨菌 這種菌在某種程度上與蛋白分解菌重復(fù)，不過(guò)已知許多菌由不同來(lái)源產(chǎn)生氨，產(chǎn)氨菌包括：Bacteroides ruminocola，Selenomonas ruminantium以及Butyrivibrio等一些菌株。2）雙毛蟲屬（Diplodinium）：有口緣纖毛帶和背纖毛帶。由糖呈淀粉狀態(tài)貯藏，可以減少飼喂后的暴發(fā)性發(fā)酵。無(wú)尾前毛蟲易分解簡(jiǎn)單木聚糖和阿拉伯木聚糖以及三葉草和小麥秸中半纖維素等較復(fù)雜的聚合物，水解的主要產(chǎn)物是木糖和阿拉伯糖。⑤原蟲不能用簡(jiǎn)單的含氮化合物合成氨基酸。（5）生理狀況 反芻動(dòng)物妊娠和泌乳時(shí)，纖毛蟲數(shù)增加；饑餓時(shí)纖毛蟲數(shù)下降，而細(xì)菌數(shù)未受顯著影響。這些活菌對(duì)纖毛蟲的代謝，尤其是對(duì)利用攝入的可溶性物質(zhì)頗為重要，當(dāng)纖毛蟲以抗菌素處理殺死所有體內(nèi)細(xì)菌后，纖毛蟲喪失結(jié)合可溶性化合物的能力，并且處于垂死狀態(tài)，顯然纖毛蟲的生長(zhǎng)繁殖有賴于瘤胃細(xì)菌；另一方面纖毛蟲也具有刺激細(xì)菌繁殖的作用。碳水化合物在飼料中的含量十分豐富，反芻動(dòng)物攝食后，首先在瘤胃內(nèi)進(jìn)行微生物的發(fā)酵作用，一方面為微生物的生長(zhǎng)繁殖提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，另一方面發(fā)酵的代謝產(chǎn)物，主要是揮發(fā)性脂肪酸（VFA）供給反芻動(dòng)物機(jī)體代謝的營(yíng)養(yǎng)需要，與血糖相互轉(zhuǎn)化，相輔相成地發(fā)揮重要作用。在瘤胃微生物淀粉酶的作用下，大部分淀粉（約90%）在瘤胃內(nèi)分解。此外，由乙酸之間或乙酸與丙酸縮合可生成丁酸、戊酸、己酸等較高級(jí)脂肪酸。由此可見(jiàn)，僅根據(jù)瘤胃VFA濃度來(lái)判定VFA的產(chǎn)生率，是不夠妥當(dāng)?shù)?。?7 pH對(duì)VFA從瘤胃吸收的影響pH吸收量，毫升/分鐘乙酸丙酸丁酸平均平均注：Thorlacius和Lodge（1973），喂干草日糧的牛資料。而由瘤胃微生物貯藏的多糖，在腸道內(nèi)分解產(chǎn)生的葡萄糖，其總量?jī)H為動(dòng)物采食量的1%左右。丁酸：被吸收的丁酸積極參與瘤胃上皮的代謝。它們?cè)趧?dòng)物體內(nèi)分別扮演著重要功能。因此，日糧中過(guò)量的油脂（大于8%）對(duì)產(chǎn)奶量及乳脂含量均有負(fù)作用，其中不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸的負(fù)作用大。表310 飼喂全干草日糧牛瘤胃內(nèi)容物脂肪分布脂類含量（mg/100g食糜）占總脂含量（%）細(xì)菌纖毛蟲食物顆粒和非細(xì)胞顆粒全食糜 100三、脂肪對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響脂肪可影響纖維素的消化。而產(chǎn)生的游離脂肪酸則附著于飼料顆粒或微生物細(xì)胞壁上，或被微生物利用。簡(jiǎn)單脂是指脂肪酸與各種不同醇類形成的酯，如甘油三酯（脂肪）、甘油二酯、甘油單酯和蠟等。參與代謝的乙酸約有3/4來(lái)自瘤胃，1/4來(lái)自內(nèi)源，而體脂是內(nèi)源乙酸的主要來(lái)源。四、瘤胃糖代謝的終產(chǎn)物與反芻動(dòng)物代謝的關(guān)系反芻動(dòng)物和單胃動(dòng)物糖代謝的根本區(qū)別，在于飼料糖在前者的消化道內(nèi)分解的終產(chǎn)物是VFA，血糖水平較低，而后者消化道的終產(chǎn)物是葡萄糖，血糖水平較高（80100毫克%）。吸收速率較低，認(rèn)為可能與大部分酸呈未離解狀態(tài)有關(guān)；當(dāng)pH在正常范圍（）時(shí)，各種酸大量呈游離酸狀態(tài)，吸收增高，當(dāng)pH降低時(shí)，還可能增加瘤胃的血流，促進(jìn)VFA的吸收。一天中乳牛飼喂次數(shù)從一次增至四次，比較接近于啃牧或自由采食干飼料，即比較接近于反芻家畜的正常攝食行為，對(duì)VFA濃度影響不大，但兩次飼喂之間的數(shù)值范圍則縮小?？扇苄蕴牵ㄆ咸烟恰⒄崽?、麥芽糖、木糖、纖維二糖等）存在于飼料內(nèi)，約占飼料干物質(zhì)的30%，或由纖維素、半纖維素、淀粉等分解產(chǎn)生。在瘤胃內(nèi)約7590%的果膠被消化，終產(chǎn)物為VFA，其中以乙酸占優(yōu)勢(shì)。這一點(diǎn)相當(dāng)重要，因?yàn)槿魏我环N瘤胃微生物的生存都可能取決于pH的變化。纖毛蟲不但捕食外界侵入細(xì)菌，也捕食瘤胃細(xì)菌，瘤胃纖毛蟲捕食細(xì)菌數(shù)量非?？捎^，據(jù)報(bào)道，每分鐘約捕食1%瘤胃細(xì)菌。日糧內(nèi)含高水平鹽類或加服亞麻仁油，均使纖毛蟲減少；而補(bǔ)飼尿素，纖毛蟲數(shù)增加。原蟲與細(xì)菌在代謝上的區(qū)別有：①原蟲細(xì)胞分裂速度比細(xì)菌的分裂速度慢。上述兩種貧毛蟲的纖維素分解產(chǎn)物主要是葡萄糖、少量纖維二糖和微量木糖。4)頭毛蟲屬（Ophryscolex）：兩個(gè)纖毛帶，背纖毛帶繞體2/3周，著生于體前段1/31/2處，骨板3塊，伸縮泡兩列，共9個(gè)，體末有成圈的刺。后者大小97131μ6887μ，口在細(xì)胞一側(cè)后端與中點(diǎn)之間。在幼畜的瘤胃內(nèi)有大量利用乳糖的細(xì)菌。其典型的計(jì)數(shù)范圍為細(xì)菌250～500億/g內(nèi)容物，原蟲為20～50萬(wàn)/g內(nèi)容物，真菌103～105/g內(nèi)容物。一般地飼喂前緩沖能力較低，飼喂后一小時(shí)達(dá)最大值，隨后逐漸下降至原先水平。所以吸收Na和VFA為調(diào)節(jié)瘤胃滲透壓的主要手段。瘤胃內(nèi)容物水分來(lái)源，除飼料和飲水外，尚有唾液和瘤胃壁透入（分泌）。空腸與回腸之間沒(méi)有明顯交界。3．皺胃化學(xué)酶消化在這方面與單胃動(dòng)物基本相似。奶牛反芻多發(fā)生于采食半小時(shí)以后，貫穿于兩次采食之間。唾液對(duì)消化所起的作用包括：（1）潤(rùn)滑作用?？傊?，由于牛的腸道較長(zhǎng)，約為體長(zhǎng)的27倍，加之胃發(fā)達(dá)，食物在消化道內(nèi)存留時(shí)間較長(zhǎng)，因此，奶牛對(duì)飼料營(yíng)養(yǎng)的利用率很高。成年母牛瘤胃可容納100～120kg飼料，自然狀態(tài)下占據(jù)牛體整個(gè)腹部左側(cè)和右側(cè)下半部。但由于奶牛采食粗放，很易將鐵釘、短鐵絲等粗硬雜物一并吞下，所以飼喂一定要格外小心。如玉米、小麥等糧食作物，人類僅能利用其籽實(shí)部分，這僅相當(dāng)于它們轉(zhuǎn)化太陽(yáng)能的25%。據(jù)報(bào)道，日糧中性洗滌纖維含量超過(guò)45%～50%或少于25%～30%，均將影響產(chǎn)奶量。在植物，碳水化合物構(gòu)成其干物質(zhì)的75%左右，成為動(dòng)物能量的主要來(lái)源（通常占日糧總能量的60%～70%），并是牛奶中脂類和乳糖的最初前體。蛋白質(zhì)分子非常復(fù)雜，僅極少數(shù)組成被人們確知。（4）礦物質(zhì)可維持體內(nèi)的中性環(huán)境?；曳只虻V物質(zhì)：是飼料中的無(wú)機(jī)物部分。有些元素在體內(nèi)的功能至今尚未明了。《奶牛營(yíng)養(yǎng)與飼料》第三章 奶牛營(yíng)養(yǎng)代謝與調(diào)控第一節(jié) 動(dòng)植物體組成成分及其差異一、 動(dòng)物體和植物體的元素構(gòu)成二、 動(dòng)物體和植物體的化合物差異三、 由元素到牛奶的轉(zhuǎn)化第二節(jié) 奶牛的消化特征一、 奶牛的消化系統(tǒng)二、 奶牛的消化生理過(guò)程和特殊現(xiàn)象第三節(jié) 瘤網(wǎng)胃微生物及其與奶牛的共生一、 瘤胃內(nèi)環(huán)境內(nèi)容物的性質(zhì)二、 瘤胃微生物種類與功能三、 瘤胃微生物的生態(tài)系統(tǒng)第四節(jié) 碳水化合物在體內(nèi)的代謝一、 飼料中碳水化合物的分解 二、 瘤胃內(nèi)碳水化合物的代謝過(guò)程三、 瘤胃內(nèi)VFA及其相互轉(zhuǎn)化四、 瘤胃糖代謝的終產(chǎn)物與反芻動(dòng)物代謝的關(guān)系第五節(jié) 脂類營(yíng)養(yǎng)與代謝一、 脂肪的來(lái)源及作用二、 脂肪在瘤胃中的變化三、 脂肪對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響四、 腸道中脂的吸收五、 脂肪在肝臟中的代謝六、 乳腺對(duì)日糧脂的利用 第六節(jié) 蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與代謝一、 瘤胃內(nèi)含氮化合物二、 飼料蛋白質(zhì)在瘤胃的分解三、 瘤胃內(nèi)氨的產(chǎn)生 四、 瘤胃內(nèi)氨基酸和蛋白質(zhì)的合成 五、 微生物蛋白的組成六、 尿素再循環(huán)和蛋白質(zhì)再生循環(huán)第七節(jié) 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控一、 奶牛整體水平的調(diào)控 二、 瘤網(wǎng)胃發(fā)酵的調(diào)控第三章 奶牛營(yíng)養(yǎng)代謝與調(diào)控反芻動(dòng)物在人類食物鏈上起著舉足輕重的作用，當(dāng)奶牛給人們提供牛奶和牛肉時(shí)，奶牛消化道內(nèi)存在著食物鏈上一個(gè)細(xì)小環(huán)節(jié)，那就是瘤胃微生物活動(dòng)。二、 動(dòng)物體和植物體的化合物差異由以上元素結(jié)合在植物體內(nèi)可形成大量不同的化合物。燃燒干物質(zhì)，當(dāng)有機(jī)物被燒盡時(shí)剩余的物質(zhì)叫做灰分或礦物質(zhì)。體內(nèi)的分解代謝不斷地產(chǎn)生酸性物質(zhì)，尤其是碳酸鹽和磷酸鹽，易于增加血液的酸度。如血紅蛋白的分子式為C758H1203O218N195S2Fe。而動(dòng)物體內(nèi)則主要為葡萄糖和糖原，且只有較少的數(shù)量，約占身體結(jié)構(gòu)的1%，存在于肝臟、肌肉和血液中。脂肪：在營(yíng)養(yǎng)方面脂肪并沒(méi)有碳水化合物和蛋白重要，但也扮演一定作用。其余75%（秸稈、秕殼等）就得白白浪費(fèi)掉。（二）咽及食管咽是控制呼吸道和消化道的一個(gè)樞紐結(jié)構(gòu)。瘤胃借助柱狀肌肉的收縮可進(jìn)行規(guī)律性蠕動(dòng)，瘤胃壁粘膜還有大量的瘤胃乳頭，可大大增加瘤胃內(nèi)壁的表面積。二、奶牛的消化生理過(guò)程和特殊現(xiàn)象消化一詞，就其狹義而言，是指在動(dòng)物體內(nèi)將飼料中所含的蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉、纖維等碳水化合物分解為足以能被動(dòng)物吸收的微小單位的過(guò)程。唾液有助于咀嚼、形成食團(tuán)和吞咽；（2）緩沖作用。反芻時(shí)，奶牛自瘤胃逆出食團(tuán)至口腔并反復(fù)咀嚼，每個(gè)食團(tuán)經(jīng)咀嚼約1分鐘后再咽下。皺胃的胃底部和幽門部分布有豐富的腺體，可分泌多種胃蛋白酶原和脂肪酶，同時(shí)大量分泌胃液和鹽酸，激活胃蛋白酶原和脂肪酶，從而將來(lái)自于前胃的食糜連同微生物一起消化分解，并部分吸收入血送達(dá)肝臟。整個(gè)小腸的腸管內(nèi)壁覆蓋著手指狀絨毛突起，形成完整的網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)。以喂干草的母牛（體重530千克）為例，一晝夜流入瘤胃的唾液量超過(guò)100升，瘤胃液平均50升；而一晝夜流出量為150~170升，白天流量比夜間略高，約為13~15%液體容積/小時(shí)。飲水或水分由唾液和通過(guò)瘤胃壁進(jìn)入瘤胃以及溶質(zhì)被吸收，滲透壓逐漸下降，于3~4小時(shí)升至原來(lái)水平。（五）氧化還原電位（Eh）瘤胃內(nèi)充滿CO2和甲烷氣體，前者占50~70%，后者占20~45%，只有少量氫、氮和硫化氫等氣體，~1%，但能被瘤胃內(nèi)容物迅速攝取，所以瘤胃內(nèi)為乏氧狀態(tài)。除了細(xì)菌、真菌和原蟲外，在瘤胃還能見(jiàn)到其它類型如噬菌體。5．利用酸菌 許多細(xì)菌能利用乳酸，所以除非異常狀態(tài)，正常瘤胃內(nèi)乳酸量不多，其它菌能利用琥珀酸、蘋果酸或延胡索酸，有些菌能利用甲酸，其它菌能利用乙酸（可能不是主要能量來(lái)源），草酸也能被瘤胃細(xì)菌分解。，其形態(tài)特點(diǎn)是口在細(xì)胞末端，體比均毛蟲?。?675μ2240μ），通常瘤胃內(nèi)大量存在。常見(jiàn)的為有尾頭毛蟲（）三環(huán)刺型，有刺三圈，有一個(gè)主刺。雖然觀察到內(nèi)毛蟲攝食纖維素，但幾乎都不能消化纖維素；前毛蟲含有纖維二糖酶。②原蟲活動(dòng)性較強(qiáng)，盡管其數(shù)量比細(xì)菌少得多，但其利用基質(zhì)的速度幾乎和細(xì)菌一樣快。（3）飼喂次數(shù) 一天中飼喂多次，可使纖毛蟲數(shù)增加。纖毛蟲依靠細(xì)菌提供氨基酸。（三）瘤胃微生物與反芻動(dòng)物的關(guān)系主要表現(xiàn)在：①瘤胃的生理生化狀況為多種微生物區(qū)系提供良好的棲居繁殖的環(huán)境；②反芻動(dòng)物所攝食的飼料為這些微生物生存提供了物質(zhì)條件；③通過(guò)微生物的消化代謝作用，飼料的養(yǎng)分（例如纖維素）可被畜體所充分利用，尤其是微生物代謝的終產(chǎn)物如VFA，是反芻動(dòng)物能量的主要來(lái)源；④宿主攝食日糧的改變，必然引起瘤胃微生物種群隨之發(fā)生變化，反之，瘤胃微生物種群失去平衡，也必然導(dǎo)致宿主代謝的紊亂。木質(zhì)素：干草中約含812%，過(guò)去認(rèn)為完全不被消化，后來(lái)的看法有所改變，由于木質(zhì)素和纖維素、半纖維素以及其它成分之間有著各種類型的化學(xué)結(jié)合，妨礙微生物對(duì)纖維素等的分解作用，因而對(duì)粗飼料的消化率起不良影響。反芻動(dòng)物對(duì)于可溶性糖總消化率達(dá)90%，幾乎全部為瘤胃微生物發(fā)酵，并被迅速利用，糖類發(fā)酵產(chǎn)生VFA、CO2，同時(shí)產(chǎn)生能量，供微生物繁殖；或轉(zhuǎn)變?yōu)槎嗵牵ㄖф湹矸郏┵A存于其體內(nèi)。瘤胃內(nèi)VFA濃度，與瘤胃任何其它代謝產(chǎn)物一樣，不但取決于瘤胃內(nèi)的產(chǎn)生率，也取決于VFA在瘤胃內(nèi)的吸收和通過(guò)。在犢牛和綿羊研究表明，以酸性溶液注入瘤胃或天然飼喂條件下，VFA各酸的吸收速率次序?yàn)椋憾∷岜嵋宜?。初生反芻動(dòng)物的血糖濃度為100毫克%，至69周齡，開(kāi)始采食飼草后，瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物成為機(jī)體的主要能源，隨著血VFA濃度逐漸增高，血糖逐漸下降，至成年時(shí)反芻動(dòng)物的水平為2565毫克%，以后生活中一般不超過(guò)75毫克%。丙酸：通過(guò)瘤胃壁時(shí)，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，一部分隨血流進(jìn)入肝臟，并在其中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟呛透视?。?fù)合脂是指除脂肪酸和醇類以外，還含有其它物質(zhì)，如磷脂除甘油和脂肪酸外，還含有磷酸及含氮類物質(zhì)。有研究證明，細(xì)菌和原蟲的酶是脂類水解的主要原因，另外，來(lái)自飼料的酶也可能起作用。Devendra和Lewis（1974）提出了5點(diǎn)關(guān)于脂肪影響瘤胃發(fā)酵的解釋：對(duì)于纖維的物理包被作用，阻止了微生物的進(jìn)攻；抑制了某些微生物如產(chǎn)甲烷菌，纖維分解菌等；抑制了微生物細(xì)胞的通透性等其它活性；長(zhǎng)鏈脂肪酸與陽(yáng)離子結(jié)