【正文】 。 ?羥基酸可進(jìn)一步脫羧、氧化轉(zhuǎn)變成少一個(gè)碳原子的脂肪酸。二羧酸進(jìn)入線粒體內(nèi)后，可以從分子的任何一端進(jìn)行 ?氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接進(jìn)入三羧酸循環(huán)。 ? 由于軟脂酸轉(zhuǎn)化成軟脂酰 CoA時(shí)消耗了 1分子 ATP中的兩個(gè)高能磷酸鍵的能量（ ATP分解為 AMP, 可視為消耗了 2個(gè) ATP），因此， 1分子軟脂酸完全氧化凈生成 131 – 2 = 129 個(gè) ATP。例如軟脂酸（含16碳）經(jīng)過 7次 ?氧化，可以生成 8個(gè)乙酰 CoA，每一次 ?氧化，還將生成 1分子 FADH2和 1分子 NADH。脂肪酸通過 ?氧化生成的乙酰 CoA，一部分用來合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分則進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化。 R C H2 C H C H COS C oAO HR C H 2 C C H COS C oAO烯脂酰 C oA 脫氫酶N A D + N A D H + H +硫解 ? 在 ?酮脂酰 CoA硫解酶催化下， ?酮脂酰 CoA與 CoA作用，生成 1分子乙酰 CoA和 1分子比原來少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。反應(yīng)的氫受體為 NAD+。 R C H 2 C H 2 C H 2 COS C oAF A D F A D H 2R C H 2 C CHHCOS C oA脂酰 C oA 脫氫酶水化 ?在烯脂酰 CoA水合酶催化下， ?,?烯脂酰CoA水化，生成 L(+)?羥脂酰 CoA。如此反復(fù)進(jìn)行，直至脂酰 CoA全部變成乙酰CoA。每進(jìn)行一次 ?氧化，需要經(jīng)過脫氫、水化、再脫氫和硫解四步反應(yīng)，同時(shí)釋放出 1分子乙酰 CoA。肉毒堿再在移位酶幫助下，回到線粒體外的細(xì)胞質(zhì)中。脂酰 CoA在肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶催化下，與肉毒堿反應(yīng)，生長(zhǎng)脂酰肉毒堿，然后通過線粒體內(nèi)膜。 ? 在脂酰 CoA合成酶催化下，由 ATP提供能量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰 CoA： R C H2 C H 2 C H 2 C O O H + A T P R C H 2 C H 2 C H 2 COA M P + PPi脂酰 C oA 合成酶R C H 2 C H 2 C H 2 COA M P ＋ C oA S H R C H 2 C H 2 C H 2 COS C oA + A M P? 脂酰 CoA轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體 ? 催化脂酰 CoA氧化分解的酶存在于線粒體的基質(zhì)中，所以脂酰 CoA必須通過線粒體內(nèi)膜進(jìn)入基質(zhì)中才能進(jìn)行氧化分解。脂肪酸的 ?氧化是含偶數(shù)碳原子或奇數(shù)碳原子飽和脂肪酸的主要分解方式。磷酸二羥丙酮是糖酵解途徑的一個(gè)中間產(chǎn)物，它可以沿著糖酵解途徑的逆過程合成葡萄糖及糖原；也可以沿著糖酵解正常途徑形成丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)被完全氧化。這是一個(gè)不可逆反應(yīng)過程。甘油單酯則被另一種甘油單酯脂肪酶水解，得到甘油的脂肪酸。 ? 胰脂肪酶是一種非專一性水解酶，對(duì)脂肪酸碳鏈的長(zhǎng)短及飽和度專一性不嚴(yán)格。 ? （ 3）人類的某些疾病如動(dòng)脈粥樣硬化、脂肪肝和酮尿癥等都與脂類代謝紊亂有關(guān)。 ? （ 2）許多類脂及其衍生物具有重要生理作用。脂肪在氧化時(shí)可以比其他能源物質(zhì)提供更多的能量。脂類代謝對(duì)于生命活動(dòng)具有重要意義。 第六節(jié)、脂類代謝 ? 脂類主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和類固醇等。 C3途徑可分為以下幾個(gè)階段 1,5 二磷酸核酮糖 2 3 磷酸甘油酸2 1,3 二磷酸甘油酸2 3 磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮1,6 二磷酸果糖6 磷酸果糖 6 磷酸葡萄糖葡萄糖3 磷酸甘油醛4 磷酸赤蘚糖5 磷酸木酮糖1,7 二磷酸景天庚酮糖7 磷酸景天庚酮糖5 磷酸核糖5 磷酸木酮糖5 磷酸核酮糖二磷酸核酮糖羧化酶磷酸甘油激酶3 磷酸甘油醛脫氫酶異構(gòu)酶醛縮酶異構(gòu)酶磷酸酶轉(zhuǎn)酮糖酶磷酸二羥丙酮醛縮酶酸性磷酸酶3 磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮糖酶磷酸核糖異構(gòu)酶磷酸核酮糖激酶C O2H2O2A T P2A D P2N A D P H + H+2N A D P+A T PA D PPi差向異構(gòu)酶T P P+2M g+能量消耗 ? 上述所有反應(yīng)組成了一個(gè)循環(huán) .每一個(gè)循環(huán)， 1分子的二磷酸核酮糖固定 1分子 CO2，生成 1/6分子 6磷酸果糖，其中 5/6分子的 6磷酸果糖參與再循環(huán)， 1/6分子的 6磷酸果糖則轉(zhuǎn)變成葡萄糖。以三碳循環(huán)進(jìn)行合成代謝的植物被稱為三碳植物。有些植物，如甘蔗和玉米等高產(chǎn)作物，其暗反應(yīng)還原 CO2的產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以稱為 C4途徑。這是一個(gè)酶催化的反應(yīng)過程，不需要光參加，所以稱為暗反應(yīng)。這是當(dāng)植物體內(nèi)需要 ATP時(shí)選擇的電子傳遞形式。所以這種形式的光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。然后細(xì)胞色素 bf又將電子通過質(zhì)體藍(lán)素傳遞給P700。電子傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng) ATP合成，并生成NADPH。按照光合鏈電子傳遞的方式，光合磷酸化可以分為兩種形式。光合鏈反應(yīng)過程可分為兩個(gè)階段。 ? 從 P*釋放出來的高能電子將沿著類囊體膜中的電子傳遞鏈傳遞。激發(fā)態(tài) P*的電子具有很高的能量，是良好的電子供體，因此 P*是一個(gè)強(qiáng)還原劑。 PS I產(chǎn)生的弱氧化劑和 PS II產(chǎn)生的弱還原劑作用與合成 ATP。 ? PS I 在波長(zhǎng)為 700 nm的光照下被激活，產(chǎn)生一種強(qiáng)還原劑和一種弱氧化劑。 ? 光系統(tǒng) I (PS I) ? PS I是一個(gè)跨膜復(fù)合物，由 13條多肽鏈及 200個(gè)葉綠素、50個(gè)類胡蘿卜素以及細(xì)胞色素 f、質(zhì)體藍(lán)素（簡(jiǎn)寫為 PC）和鐵氧還蛋白（簡(jiǎn)寫為 FD）等組成。反應(yīng)中心產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑在水裂解酶摧化下，將水裂解成氧和電子。由于反應(yīng)中心在波長(zhǎng) 680 nm 處有最大吸收，又稱為 P680 (P指色素， 680是最大吸收波長(zhǎng) nm)。 ? 反應(yīng)中心含有 50個(gè)葉綠素 a，以及質(zhì)體醌等電子供體和受體。 光反應(yīng)系統(tǒng) 光反應(yīng)中心 ? 光系統(tǒng) II (PS II) ? PS II有一個(gè)能夠捕獲光能的復(fù)合體 , 是由大約 200個(gè)葉綠素分子、 50個(gè)類胡蘿卜素分子以及 12條多肽鏈等組成的跨膜復(fù)合物。 ?PS I 和 PS II又被稱為光反應(yīng)中心。 即二氧化碳的固定和還原反應(yīng)。 即光合磷酸化反應(yīng)和水的光氧化反應(yīng)。 H 3 C C H 3H 3 CH 3 C C H 3C H 3C H 3 C H 3C H 3 C H 32 光合作用機(jī)制 ? 綠色植物的光合作用由光反應(yīng)和暗反應(yīng)組成。胡蘿卜素是一個(gè)含有 11個(gè)共軛雙鍵的化合物，有多個(gè)異構(gòu)體，常見的是 ?胡蘿卜素。不同的葉綠素分子，它們的特征吸收也不相同：葉綠素 a為680 nm, 葉綠素 b為 460 nm。 ? 葉綠素不溶于水，能溶于有機(jī)溶劑。 ? 葉綠素是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側(cè)鏈與一個(gè)含有 20個(gè)碳的植醇形成酯。其它的光合色素是類胡蘿卜素等。類囊體含有大量可進(jìn)行光反應(yīng)的光合色素。膜內(nèi)為基質(zhì)，包含有許多可溶性酶，是進(jìn)行暗反應(yīng)的場(chǎng)所。 ? 光合作用的總反應(yīng)式可表示如下： ? 光能 ? n CO2 + n H2O ??? (CH2O)n + n O2 ? 葉綠體 糖類化合物 一、葉綠體及光合色素 1．葉綠體 ? 植物的綠色部分含有葉綠體，葉綠體內(nèi)含有葉綠素等光合色素，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。 C H 3 C C O O HOC H 3 COS C oAC H 3 C P O 3+O2C H 3 C H C H 2 C O O HO HC H 3 C H 2 C H 2 C O O HC H 3 C O O HA D P A T POC H 3 C C H 2 C O O H磷酸乙酰轉(zhuǎn)移酶乙酸激酶第五節(jié)、光合作用 ? 光合作用是糖合成代謝的主要途徑。乙醇在人體及動(dòng)物體中可以氧化成乙醛，再轉(zhuǎn)變成乙酰 CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化。生醇發(fā)酵的化學(xué)反應(yīng)中，從葡萄糖到丙酮酸這一段反應(yīng)與葡萄糖的酵解完全相同。 （ 2）丙酮酸 ? 乙醇（酒精發(fā)酵） ? 在酵母作用下，糖可以轉(zhuǎn)變成乙醇，這是釀酒和發(fā)酵法生產(chǎn)乙醇的基本過程，稱為生醇發(fā)酵。 ? 乳酸可以通過血液進(jìn)入肝、腎等組織內(nèi)，重新轉(zhuǎn)變成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或進(jìn)入三羧酸循環(huán)氧化。在供氧不足時(shí)，人體