【正文】 到多種因素的影響，如日糧蛋白質(zhì)水平與來源、植酸、Ca、Mg、P、Mn的不同形式等。尼羅羅非魚攝取低蛋白飼料，機(jī)體內(nèi)Mn含量顯著下降；攝取高蛋白低Mn飼料，機(jī)體高鈣血癥明顯；攝取低蛋白高M(jìn)n飼料，羅非魚血液參數(shù)、血細(xì)胞比容、血紅蛋白明顯減少。在以白魚粉為氮源的鯉魚飼料中，每克飼料至少添加10微克Mn。同時(shí)發(fā)現(xiàn)添加Mn可提高蛋白合成，阻礙脂肪在肝臟中的合成（Romanenko，1984）。鯉魚對(duì)不同魚粉中Mn 的利用率很高，在飼料中不受Ca3(PO4)2的影響（Satoh et al，1989a）。這可能因?yàn)轷庺~無胃，不能溶解Ca3(PO4)2，Mn和Ca或P間的相互作用的機(jī)會(huì)就很小。但后來證實(shí)在半精制飼料中添加磷酸鈣會(huì)引起Mn吸收率下降，這導(dǎo)致鯉魚脊椎骨中Mn濃度降低（Satoh et al，1992a）。在不同魚試驗(yàn)中，虹鱒對(duì)白魚粉中Mn的利用率都很低，這可能是Ca、P的原因（Satoh et al，1991）。不同形式的Mn，魚類對(duì)其利用率也不同。大西洋鮭對(duì)MnO2的利用率低（Lall，1989）。MnSO4和MnCl2相當(dāng)，比其它形式的Mn好。Satoh等(1987)指出MnSO4或MnCl2是鯉魚飼料最適宜的Mn源。白魚粉中Mn對(duì)鯉魚的有效率高，MnO2和MnSO3的Mn的有效率抵。魚類對(duì)有機(jī)Mn與無機(jī)Mn的吸收利用機(jī)制也不同。李愛杰等(1994)報(bào)道,微量元素在對(duì)雜食性魚生長及消化率的影響上,有機(jī)態(tài)Mn優(yōu)于無機(jī)態(tài)Mn。趙元鳳等（2000）也報(bào)道，在對(duì)羅非魚和鯉魚的促生長效果上，氨基酸螯合Mn明顯優(yōu)于MnSO4H2O。宋進(jìn)美等（2002）的研究也表明，在鯉魚飼料中添加等Mn量MnMet和多糖酸Mn要優(yōu)于MnSO4H2O。但是袁萬安等（2003）在飼料中添加MnMet與MnSO4H2O對(duì)大口黑鱸的生長、飼料轉(zhuǎn)化率、蛋白質(zhì)效率無顯著差異。缺乏癥 Ogino和Yang(1980)研究發(fā)現(xiàn)，含4mgkg1Mn的飼料導(dǎo)致鯉和虹鱒生長減緩，虹鱒還出現(xiàn)身體變短，魚尾變形。在飼料中添加Mn，使其含量為12～13mgkg1可促進(jìn)這兩種魚的生長，并能防止虹鱒畸形，但這兩種魚對(duì)Mn的最低需要量尚未進(jìn)行測(cè)定。Walanabe認(rèn)為，使用不添加微量元素Mn的北洋魚粉飼喂虹鱒和白鮭時(shí)，虹鱒將出現(xiàn)白內(nèi)障及短體癥，白鮭也有白內(nèi)障出現(xiàn)，從而阻礙它們正常的生長發(fā)育。在對(duì)鯉魚的研究中也發(fā)現(xiàn)，飼料中無Mn添加時(shí)鯉魚生長顯著不良，脊椎內(nèi)畸形的短體癥及白內(nèi)障都有發(fā)生，脊椎中Mn含量也較低。Ishac和Do11ar(1968)發(fā)現(xiàn)，kg1Mn的莫桑比克羅非魚魚種，生長差，厭食，失去平衡，死亡率增加。kg1時(shí)沒有什么效果，但往水中添加Mn時(shí)，明顯地有助于克服生長緩慢和減少死亡。試驗(yàn)證明，往水中和飼料中同時(shí)添加Mn的效果最佳。Knox et al（1981）發(fā)現(xiàn)，當(dāng)虹鱒Mn攝入量過低時(shí)，心臟中CuZnSOD、MnSOD活性下降。但Gatlin and Wilson（1984b）在斑點(diǎn)叉尾鮰中觀察到，肝臟MnSOD活性沒受影響，甚至是在Mn水平很低的飼料中。飼料中缺Mn會(huì)顯著影響鯉魚性腺的礦物質(zhì)組成。投喂缺乏Mn的魚粉飼料的虹鱒所產(chǎn)卵Mn含量很低，孵化率也低（Takeuchi et al，1981[54]；Lall，1989）。Mn缺乏或過量還會(huì)抑制抗體的生成。一定濃度Mn2+(110181。molL1)是淋巴細(xì)胞增殖過程中必需的,但高濃度Mn2+(100181。molL1)則與Ca2+競(jìng)爭(zhēng),從而抑制細(xì)胞增殖。Mn有選擇性影響T細(xì)胞增殖反應(yīng),而對(duì)B細(xì)胞增殖影響不大。需求量 與Fe、Cu元素一樣，魚類不能自身合成Mn，也需要從外界攝取來滿足魚體自身的需要。Ogino和Yang(1980)研究發(fā)現(xiàn)，含4mgkg1 Mn的飼料可導(dǎo)致鯉魚和虹鱒生長緩慢，虹鱒尾部畸形，魚體變短。在飼料中添加Mn，使其含量為12～13mgkg1可促進(jìn)這兩種魚的生長，并能防止虹鱒畸形。Ischac和Dollar（1968）發(fā)現(xiàn)， kg1 Mn的飼料，生長差、厭食、失去平衡、死亡率增加。kg1時(shí)也沒有什么效果；但往水中添加Mn時(shí)，明顯有助于克服生長緩慢和減少死亡。試驗(yàn)證明，往水中和飼料中同時(shí)添加Mn的效果最佳。袈裟丸倉基等（1983）報(bào)道尼羅羅非魚對(duì)Mn的需要量為12mgkg1。 mgkg1，kg1時(shí)生長受阻。陳冬梅、劉維德（2003）kg1有很好的生長效果。魏萬權(quán)等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，kg1，向其中添加10mgkg1Mn時(shí)牙鲆幼魚生長最快，當(dāng)添加量為30mgkg1時(shí)生長明顯下降；但肌肉和骨骼中Mn的含量隨飼料Mn添加量的增加而明顯上升。黃耀桐、劉永堅(jiān)（1989）研究了草魚Mn的適宜添加量為10mgkg1。吳銳全等（1999）認(rèn)為在鰻飼料中Mn添加量的推薦值為15mgkg1。蔣蓉（2006）的研究表明在黃顙魚飼料中Mn 的最佳添加量為30mgkg1。王道尊等（1994）報(bào)道草魚對(duì)Mn的最適需要量為15mgkg1。朱雅珠和楊國華（1998）研究認(rèn)為在含30%蛋白質(zhì)的團(tuán)頭魴基礎(chǔ)飼料中Mn的適宜添加量為20～50mgkg1。李何芳等（1995）報(bào)道，黑鯛飼料中Mn的最適含量為60mgkg1。NRC（1993）對(duì)斑點(diǎn)叉尾鮰的推薦量為20mgkg1。（四）Zn主要功能 Zn是動(dòng)物必需的微量元素之一，是體內(nèi)許多種酶的組成成分或激活因子，具有廣泛的生理功能。 ①Zn影響機(jī)體的物質(zhì)代謝和動(dòng)物的生長發(fā)育。它主要通過碳酸酐酶、堿性磷酸酶、乳酸脫氫酶、谷氨酸脫氫酶、DNA聚合酶、RNA聚合酶等多種酶類參與核酸和蛋白質(zhì)的合成、能量代謝、氧化還原等生化代謝過程，進(jìn)而影響機(jī)體的物質(zhì)代謝和動(dòng)物的生長發(fā)育。②Zn影響動(dòng)物激素的合成和分泌。Zn除對(duì)激素受體的效能和靶器官的反應(yīng)性產(chǎn)生影響外，還在激素的產(chǎn)生、儲(chǔ)存和分泌中起作用。研究發(fā)現(xiàn)，無論是在成熟還是非成熟的雄性大鼠的循環(huán)血液中，缺Zn組比對(duì)照組的生長激素(GH)水平顯著降低。20 世紀(jì)80 年代初研究人員通過基因工程發(fā)現(xiàn)，體內(nèi)存在一種對(duì)生長激素具有調(diào)控能力的含Zn蛋白，稱之為激動(dòng)蛋白，它對(duì)Zn敏感，Zn輕度缺乏即可使其失去對(duì)生長激素的調(diào)控作用。③Zn對(duì)生物膜的功能和結(jié)構(gòu)起關(guān)鍵的作用，與磷脂及膜蛋白巰基相互作用來穩(wěn)定生物膜。它是構(gòu)成膜脂蛋白的成分，并影響某些膜結(jié)合酶(CaATP酶、NaATP酶、CAMP酶)的活性，影響細(xì)胞膜對(duì)某些二價(jià)金屬離子(Cd、Ca等)的通透性，影響金屬離子催化脂質(zhì)過氧化作用，因而Zn有保護(hù)細(xì)胞按生理程序分裂繁殖，不受或少受自由基的攻擊和損害，抑制脂質(zhì)的過氧化，穩(wěn)定細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能。④Zn影響動(dòng)物的骨骼發(fā)育。一般認(rèn)為，Zn通過調(diào)節(jié)激素、酶和生長因子的活性及參與骨細(xì)胞核酸和蛋白質(zhì)的代謝影響骨的生成。鳥類在生長中缺Zn的一個(gè)明顯特征是骨骼畸形，長骨變短并變粗的程度與缺Zn程度成正比。在研究斷奶仔豬時(shí)發(fā)現(xiàn)，缺Zn時(shí)骨骼生長減弱最明顯地表現(xiàn)在骨骺生長板和其他成骨細(xì)胞居多的部位。魚類缺Zn時(shí)，骨中Zn和Ca含量下降，軀體變短。⑤Zn對(duì)維持動(dòng)物中樞免疫器官(胸腺、腔上囊)和外周免疫器官(淋巴結(jié)、脾臟)的結(jié)構(gòu)和功能起著重要作用。人或畜禽體內(nèi)Zn含量不足時(shí)，不僅影響生長發(fā)育，而且免疫器官萎縮，免疫功能低下，易感染疾病，補(bǔ)Zn后有顯著的改善。機(jī)體缺Zn后，腸系膜、淋巴結(jié)、脾臟、胸腺等免疫器官重量下降。Chandra認(rèn)為，缺Zn胸腺激素的分泌減少，導(dǎo)致淋巴組織干枯，免疫反應(yīng)明顯下降；缺Zn脾臟重量減輕20%40%，其他免疫功能也降低，補(bǔ)Zn后可得到改善。Zn過量可導(dǎo)致胸腺、骨髓及脾臟T、B淋巴細(xì)胞內(nèi)DNA、RNA及蛋白質(zhì)含量下降，細(xì)胞增殖能力下降，外周血粒細(xì)胞、腹腔巨噬細(xì)胞吞噬殺菌能力下降。⑥Zn對(duì)魚體繁殖性能起著重要作用。它是許多酶的活性基團(tuán)和輔基，如乳酸脫氫酶、蘋果酸脫氨酶、醇脫氨酶、還原煙酰胺腺嘌呤二核苷酸心肌黃酶和透明質(zhì)酸酶以及精子中的αD甘露糖苷酸、腺苷酸環(huán)化酶、堿性磷酸酶、DNA 聚合酶和RNA 聚合酶等的活性都與Zn直接有關(guān)。Zn通過直接參于這些酶的催化、激活和合成過程或維持蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的完整性來調(diào)節(jié)精子的生成或維持精子的生理功能。Zn參與調(diào)節(jié)垂體促性腺激素性腺，或直接作用于生殖器官，影響組織細(xì)胞的功能形態(tài)、精子的生成、發(fā)育和或能調(diào)節(jié)性激素的代謝水平，從而影響動(dòng)物的繁殖性能。⑦Zn可以改善機(jī)體的消化機(jī)能和提高食欲。它與體內(nèi)200 多種酶的結(jié)構(gòu)和生物活性有關(guān)，影響多種營養(yǎng)物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、維生素和礦物質(zhì)的分解代謝。據(jù)報(bào)道，嚴(yán)重缺Zn的動(dòng)物腸黏膜變平變薄，陷窩數(shù)減少，有些陷窩壞死。也有報(bào)道指出，隨腸絨毛變平，絨毛構(gòu)造丟失，固有層有炎性浸潤，從而嚴(yán)重影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。缺Zn使口腔黏膜增生，角質(zhì)不全，造成食物與味蕾接觸受阻，致使動(dòng)物的味覺敏感性降低。魚類對(duì)Zn的利用 魚類主要從腸道吸收Zn，另外還可以通過鰓吸收一部份水中的Zn，吸收后的Zn主要貯存于腸道和骨骼中。Shears and Fleter（1983）指出，在冬季，鲆體內(nèi)Zn吸收能力最高的消化道部位是腸道的上半部分，而胃幾乎沒什么吸收能力。Knox（1982）指出魚類Zn主要貯存于腸道和骨骼中。Zn在魚體內(nèi)維持平衡主要通過調(diào)節(jié)排泄機(jī)制和控制胃腸Zn的攝取。影響Zn吸收、利用的主要因素是：飼料原料種類、飼料中Zn的存在形態(tài)和飼料中Ca、P的含量。飼料原料種類的影響：動(dòng)物性原料比植物性原料不僅富含Zn元素，而且吸收利用率也比較高。Hanspeter （1988）報(bào)道小麥中Zn的利用率只有18%，%。植物性原料的Zn元素所以不易被吸收，主要是由于植酸、纖維素以及草酸的影響。植酸能與Zn形成難溶性的鹽而不能被魚體所吸收；Satoh et al（1989）觀察到：骨Zn含量隨著飼料中植酸含量的提高而顯著下降。植物纖維可降低Zn的吸收率，草酸雖然不影響Zn的生物利用率．但草酸有協(xié)同纖維抑制Zn吸收的作用。故在一些植物性原料中（如谷類），雖然含Zn量較高，但吸收利用率低。飼料中Zn存在形態(tài)的影響：魚類對(duì)不同形態(tài)Zn的吸收存在差異，尤其在對(duì)無機(jī)態(tài)Zn和有機(jī)態(tài)Zn的吸收，現(xiàn)在依然存在不同魚類對(duì)有機(jī)Zn的利用率的爭(zhēng)論。李愛杰等(1994)報(bào)道，微量元素在對(duì)雜食性魚生長及消化率的影響上，有機(jī)態(tài)Zn優(yōu)于無機(jī)態(tài)Zn。趙元鳳等（2000）也報(bào)道，在對(duì)羅非魚和鯉魚的促生長效果上，氨基酸螯合Zn明顯優(yōu)于ZnSO4H2O。宋進(jìn)美等（2002）的研究也表明，在鯉魚飼料中添加等Zn量ZnMet和多糖酸Zn要優(yōu)于ZnSO4H2O。但Gomez和Kaushik（1993）發(fā)現(xiàn)虹鱒對(duì)ZnSO4和ZnMet的利用率沒有顯著的差別。Wedekind等（1994）的研究表明ZnSO4中的Zn利用率比ZnLys和ZnMet要高。袁萬安等（2003）在飼料中添加ZnMet與ZnSO4H2O對(duì)大口黑鱸的生長、飼料轉(zhuǎn)化率、蛋白質(zhì)效率無顯著差異。飼料中Ca、P含量的影響：由于Ca和Zn在吸收過程中有相互競(jìng)爭(zhēng)的特性，故飼料中的Ca含量也影響著魚類對(duì)Zn的吸收利用。Richardson等的研究結(jié)果證明，餌料中植酸Mg和Ca具有阻礙大鱗大馬哈魚利用Zn的可能性。Hardy and Shearer(1985)[66]、Satoh et al（1987a）[67]也報(bào)道了飼料中Ca3(PO4)2對(duì)Zn的拮抗作用。在虹鱒飼料中添加兩種濃度的Zn（20mgkg40mgkg1），補(bǔ)充Ca3(PO4)2后發(fā)現(xiàn)，隨著Ca3(PO4)2添加量的增加，Zn的表觀消化率顯著下降。已知北洋魚粉中存在大量的由硬組織產(chǎn)生的Ca3(PO4)2，佐藤秀一應(yīng)用精制餌料研究了北洋魚粉中大量存在的Ca3(PO4)2對(duì)Zn利用率的影響，結(jié)果證明，在餌料中加入4～7%的Ca3(PO4)2，Zn的吸收率顯著地受到阻礙，魚體生長和餌料的利用率也顯著地下降。而對(duì)鯉魚進(jìn)行同樣的試驗(yàn)結(jié)果表明，與虹鱒不同，對(duì)鯉魚的生長并沒有影響，只是魚體中Zn含量減少了[51]。Satoh et al（1993）認(rèn)為，白魚粉飼料中的Ca3(PO4)2抑制Zn的利用率，在飼料中適當(dāng)?shù)腜、Ca含量可提高Zn的吸收、保留量。PornNgam et al（1993）的研究表明，Ca、P比為1：1是最好的。在虹鱒飼料中，%，這可避免Zn生物利用率的下降。缺乏癥 魚體缺Zn時(shí)，生長緩慢、食欲減退、生產(chǎn)性能下降、死亡率增高，骨中Zn、Ca和血漿Zn含量下降，皮膚及鰭糜爛，軀體變短。在孵化期，飼料中Zn缺乏可降低卵的產(chǎn)量及卵的孵化率。Ketola (1978)證明，七十年代歐美國家用白魚粉替代鯡魚粉配制的飼料喂養(yǎng)虹鱒普遍出現(xiàn)了白內(nèi)障，即使經(jīng)過維生素強(qiáng)化也無法消除癥狀，這與缺乏Zn有關(guān)，并指出盡管白魚粉含Zn量（60mgkg1）與鯡魚（70 mgkg1）相近，但Zn的生物利用率低。Ketola（1979）報(bào)道，Zn缺乏，虹鱒表現(xiàn)為生長緩慢、食欲減退、眼發(fā)生白內(nèi)障、皮膚腐爛、身體短小等。Ogino和Yang（1979，1980）研究也認(rèn)為，鯉魚和虹鱒缺Zn會(huì)引起生長不良、死亡率高、鰭條糜爛、肝胰臟的Fe和Cu含量增高，鯉魚還患白內(nèi)障。左藤秀一（1997）的研究發(fā)現(xiàn)，用不添加Zn的北洋魚粉餌料飼養(yǎng)虹鱒，雖然可以達(dá)到虹鱒對(duì)Zn的需求量，但是仍然會(huì)導(dǎo)致其發(fā)育不良、白內(nèi)障和短軀癥。Satoh et al （1983a）證實(shí)缺Zn會(huì)有身體短小現(xiàn)象。Gatlin（1983）報(bào)道，缺Zn時(shí)鯰魚生長受阻、厭食、高死亡率、飼料效率降低、骨中Zn和Ca濃度、血清Zn濃度、血清堿性磷酸酶活性等指標(biāo)均下降。Gatlin、wilson（1983）研究發(fā)現(xiàn)，投喂缺Zn的卵蛋白飼料的斑點(diǎn)叉尾鮰生長受阻、食欲下降、血清堿性磷酸酶及Zn水平降低、胃中Zn和Ca減少。缺Zn還可削弱虹鱒的免疫反應(yīng)（Kiron et al，1993）。飼料Zn不足，激活酶會(huì)削弱新蛋白翻譯所需的mRNA的合成，影響骨的形成（K foury et al,1968；Reinhold and Kfoury，1969；Rose et al，1978；Yamaguchi and Hashizime，1994；Ma and Yamaguchi，2001）。牙鲆飼料中