【正文】 ORQ= 4CO2/3O2=植物體內(nèi)發(fā)生合成作用，呼吸底物不能完全被氧化，其結(jié)果使RQ增大，如有羧化作用發(fā)生，則RQ減小。RQ值還與貯藏溫度有關(guān)。同種水果，不同溫度下，RQ值也不同，如茯苓夏橙0～25℃時(shí)RQ為1左右，而38℃。這表明高溫下可能存在有機(jī)酸的氧化或有無氧呼吸，也可能二者兼而有之。在冷害溫度下，果實(shí)發(fā)生代謝異常，RQ值雜亂無規(guī)律，如黃瓜在13℃時(shí)RQ=1；在0℃時(shí)，RQ有時(shí)小于1，有時(shí)大于1。呼吸商越小，消耗的氧量越大，因此，氧化時(shí)所釋放的能最也越多。同時(shí)，因?yàn)楦鞣N呼吸底物有著不同的RQ值，RQ的大小與呼吸底物和呼吸狀態(tài)（有氧呼吸、無氧呼吸）有關(guān)，故可根據(jù)呼吸商的大小大致推測呼吸作用的底物及其性質(zhì)的改變，有時(shí)呼吸商也可能是來自多種呼吸底物的平均值。 然而，呼吸代謝是一個(gè)復(fù)雜的綜合過程，如果同時(shí)進(jìn)行著幾種不同的氧化代謝方式，也可以同時(shí)有幾種底物參與反應(yīng)，因此，測得的呼吸商，只能綜合地反應(yīng)出呼吸的總趨勢，不可能準(zhǔn)確指出呼吸底物的種類或缺氧呼吸的強(qiáng)度，所以根據(jù)農(nóng)產(chǎn)品的呼吸系數(shù)來判斷呼吸的性質(zhì)和呼吸底物的種類是具有一定局限性的。（二）呼吸溫度系數(shù)與呼吸熱呼吸溫度系數(shù)(Q１０)，指當(dāng)環(huán)境溫度提高10℃時(shí)，農(nóng)產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度所增加的倍數(shù)，以Q１０表示。不同種類、品種的農(nóng)產(chǎn)品，其Q１０的差異較大，同一產(chǎn)品，在不同的溫度范圍內(nèi)Q１０也不同，通常是在較低的溫度范圍內(nèi)的值大于較高溫度范圍內(nèi)的Q１０（見表）。農(nóng)產(chǎn)品的呼吸作用受到多種酶的調(diào)控，在一定的溫度范圍內(nèi)，酶促反應(yīng)的速率隨溫度的升高而增大，一般溫度每提高10℃，化學(xué)反應(yīng)的速度增大1倍左右。在整個(gè)呼吸代謝過程中，Q１０是溫度的函數(shù)，但不保持恒定。采后農(nóng)產(chǎn)品進(jìn)行呼吸作用的過程中，消耗呼吸底物，一部分用于合成能量供組織生命活動(dòng)所用，另一部分則轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中，以熱量的形式釋放出來，（呼吸熱）。貯藏過程中，農(nóng)產(chǎn)品所釋放出來的呼吸熱會增加貯藏環(huán)境的溫度，因此，在農(nóng)產(chǎn)品采收后貯運(yùn)期間必須及時(shí)散熱和降溫，以避免貯藏庫溫度升高，而溫度升高又會使呼吸增強(qiáng)，放出更多的熱，形成惡性循環(huán)，縮短貯藏壽命。呼吸熱（respiration heat）：采后果蔬產(chǎn)品進(jìn)行呼吸作用的過程中，氧化有機(jī)物并釋放的能量一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中，供生命活動(dòng)之用，另一部分能量以熱的形式散發(fā)出來，這種釋放的熱量稱為呼吸熱。.（英國熱量單位）表示。1Btu=252cal=。其計(jì)算方法為：每日產(chǎn)品放出的Btu應(yīng)該等于每千克產(chǎn)品每小時(shí)所放出的二氧化碳的毫克量乘以220這個(gè)系數(shù)，此法計(jì)算的呼吸熱與用熱量計(jì)測定的呼吸熱很接近。例如甘藍(lán)在5℃， 24 =，如果這些熱能全部積蓄而不散失，℃（℃計(jì)算）。表 幾種果蔬Q10與不同溫度范圍的關(guān)系蔬 菜1024℃℃水 果1525℃515℃菜豆菠菜胡蘿卜豌豆辣椒番茄黃瓜馬鈴薯檸檬（青果）檸檬（成熟）橘子（青果）橘子（成熟）桃（加爾曼）桃（阿爾巴特）蘋果三、呼吸漂移和呼吸高峰呼吸漂移（respiration drifts）農(nóng)產(chǎn)品在生長發(fā)育的不同階段，呼吸強(qiáng)度的變化模式稱為呼吸趨勢。幼齡時(shí)期的果實(shí)一般表現(xiàn)為呼吸強(qiáng)度較高，隨著成熟和衰老的進(jìn)程而下降。一些果實(shí)進(jìn)入完熟期時(shí)，呼吸強(qiáng)度急劇上升，達(dá)到高峰后又轉(zhuǎn)為下降，直至衰老死亡，這個(gè)呼吸強(qiáng)度急劇上升的過程稱為呼吸躍變（climacteric），這類果實(shí)稱為呼吸躍變型果實(shí)（climacteric fruits）。呼吸躍變型果實(shí)包括蘋果、梨、獼猴桃、杏、李、桃、柿、鱷梨、荔枝、番木瓜、無花果、番茄、甜瓜、西瓜等。一般呼吸躍變前期是果實(shí)品質(zhì)提高的階段，到了躍變后期，果實(shí)衰老開始，品質(zhì)變劣，抗性降低。一些果實(shí)呼吸高峰發(fā)生在最佳食用品質(zhì)階段；而另一些果實(shí)呼吸高峰則發(fā)生在最佳食用品質(zhì)階段略前一些。現(xiàn)已證實(shí)，凡表現(xiàn)出后熟現(xiàn)象的果實(shí)都具有呼吸躍變，后熟過程所特有的除呼吸外的一切其他變化，都發(fā)生在呼吸高峰發(fā)生時(shí)期內(nèi)，所以常把呼吸高峰作為后熟和衰老的分界。因此，要延長呼吸躍變型果實(shí)的貯藏期就要推遲其呼吸躍變。躍變型果實(shí)無論是長在樹上還是采收后，都可以發(fā)生呼吸躍變，并完成整個(gè)后熟過程，但相比而言，在樹上的果實(shí)呼吸躍變發(fā)生得較遲。果實(shí)的種類不同，呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間和峰值高度也不同。原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶的果實(shí)躍變峰值的呼吸強(qiáng)度分別比躍變前約高3～9倍，但高峰維持時(shí)間很短。而原產(chǎn)于溫帶的果實(shí)躍變頂峰的呼吸強(qiáng)度比躍變前只增加2倍，但躍變高峰維持時(shí)間較長（圖34）。另一類果實(shí)在成熟過程中沒有呼吸躍變現(xiàn)象，呼吸強(qiáng)度只表現(xiàn)為緩慢的下降，這類果實(shí)稱為非呼吸躍變型果實(shí)（nonclimacteric fruit）（圖33）。非呼吸躍變型果實(shí)包括檸檬、柑橘、菠蘿、草莓、葡萄、黃瓜等。絕大多數(shù)蔬菜不發(fā)生呼吸躍變（圖35）。 圖 躍變型和非躍變型果實(shí)的生長、呼吸、乙烯產(chǎn)生的曲線 呼吸躍變型果實(shí)呼吸強(qiáng)度曲線 非呼吸躍變型果實(shí)呼吸強(qiáng)度曲線（劉愚，1993） （劉愚，1993） 四、影響呼吸強(qiáng)度的因素 農(nóng)產(chǎn)品采后的呼吸變化，除受本身的代謝特性、發(fā)育階段等內(nèi)部因素所決定外，還受到外界因素如溫度、濕度、氣體濃度、機(jī)械損傷等影響，而外界因素的影響仍是通過改變內(nèi)部因素而發(fā)生作用的。（一）自身因素不同種類和品種的農(nóng)產(chǎn)品，呼吸強(qiáng)度差異較大，主要是由其遺傳特性所決定的。一般來說，熱帶、亞熱帶果實(shí)的呼吸強(qiáng)度比溫帶果實(shí)的大，高溫季節(jié)采收的產(chǎn)品比低溫季節(jié)采收的大。就種類而言，漿果的呼吸強(qiáng)度較大，柑橘類和仁果類果實(shí)的較??；葉菜類呼吸強(qiáng)度最大，果菜類次之，作為貯藏器官的根和塊莖蔬菜如馬鈴薯、胡蘿卜等的呼吸強(qiáng)度相對較小，也較耐貯藏。同一器官的不同部位，其呼吸強(qiáng)度的大小也不同，例如蕉柑的果皮和果肉的呼吸強(qiáng)度差異較大。在農(nóng)產(chǎn)品個(gè)體發(fā)育和器官發(fā)育的過程中，以幼齡時(shí)期的呼吸強(qiáng)度最大，隨著發(fā)育的繼續(xù)，其呼吸強(qiáng)度逐漸下降。幼嫩蔬菜的呼吸最強(qiáng)，是由于其正處于生長最旺盛的階段，各種代謝活動(dòng)均十分活躍，且此時(shí)表皮保護(hù)組織尚未發(fā)育完全，組織內(nèi)細(xì)胞間隙較大，便于氣體的交換，內(nèi)層組織也能獲得較充足的O2。老熟的瓜果和其它蔬菜，新陳代謝強(qiáng)度降低，表皮組織和蠟質(zhì)、角質(zhì)層加厚并變得完整，因此，其呼吸強(qiáng)度較低，耐貯藏性加強(qiáng)。此外，塊莖、鱗莖類蔬菜在田間生長期間呼吸作用不斷下降，進(jìn)入休眠期，呼吸降至最低點(diǎn)，休眠結(jié)束，呼吸再次升高。（二）溫度溫度是影響農(nóng)產(chǎn)品呼吸作用最主要的環(huán)境因素。在0~35℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，酶活性增強(qiáng)，呼吸強(qiáng)度增大。溫度變化與農(nóng)產(chǎn)品呼吸作用的關(guān)系，可以用溫度系數(shù)（Q10）表示，即溫度每上升10℃，呼吸強(qiáng)度所增加的倍數(shù)。在0~10℃范圍內(nèi)，溫度系數(shù)往往比其它范圍的溫度系數(shù)值要大，這說明越接近0℃，溫度的變化對農(nóng)產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度影響越大。因此，在不出現(xiàn)冷害的前提下，農(nóng)產(chǎn)品采后應(yīng)盡量降低貯運(yùn)溫度，且保持貯藏溫度的恒定。高于一定的溫度（35~45℃），呼吸強(qiáng)度在短時(shí)間內(nèi)可能增加，但稍后呼吸強(qiáng)度很快就急劇下降，這是由于一方面溫度過高導(dǎo)致酶的鈍化或失活，另一方面過高的溫度條件下，O2的供應(yīng)不能滿足組織對O2消耗的需求，CO2過度的積累又抑制了呼吸作用的進(jìn)行。同樣，呼吸強(qiáng)度隨著溫度的降低而下降，但是如果溫度太低，導(dǎo)致冷害，反而會出現(xiàn)不正常的呼吸反應(yīng)。（三）濕度 與溫度相比，濕度對呼吸的影響較為次要，由于不同種類的農(nóng)產(chǎn)品對濕度的反應(yīng)不同，因此無法得出兩者之間的確切關(guān)系，但濕度對呼吸強(qiáng)度仍具有一定的影響。一般來說，農(nóng)產(chǎn)品采收后經(jīng)輕微干燥后比濕潤條件下更有利于降低呼吸強(qiáng)度，這種現(xiàn)象在溫度較高時(shí)表現(xiàn)得更為明顯。例如大白菜采后稍為晾曬，使產(chǎn)品輕微失水，有利于降低呼吸強(qiáng)度。柑桔類果實(shí)，較濕潤的環(huán)境條件對其呼吸作用有所促進(jìn)，過濕的條件由于果肉部分生理活動(dòng)旺盛，果汁很快消失，此時(shí)果肉的水分和其它成分向果皮轉(zhuǎn)移，果實(shí)的外表表現(xiàn)為較飽滿、鮮艷、有光澤，但果肉干縮，風(fēng)味淡薄，食用品質(zhì)較差，形成所謂“浮皮”果實(shí)，嚴(yán)重者可引起枯水病。此外，濕度過低對香蕉的呼吸作用和完熟也有影響。從圖37可以看出，香蕉在90%以上的相對濕度時(shí)，采后出現(xiàn)正常的呼吸躍變，果實(shí)正常完熟；當(dāng)相對濕度下降到80%以下時(shí)，沒有出現(xiàn)正常的呼吸躍變，不能正常完熟，即使能勉強(qiáng)完熟，但果實(shí)不能正常黃熟，果皮呈黃褐色而且無光澤。（四）氣體成分正常的空氣中，O2大約占21％，％，從呼吸作用總反應(yīng)式可知，環(huán)境O2和CO2濃度的變化，對呼吸作用有直接的影響。在不干擾組織正常呼吸代謝的前提下，適當(dāng)降低貯藏環(huán)境O2濃度或適當(dāng)增加CO2濃度，可有效地降低呼吸強(qiáng)度和延緩呼吸躍變的出現(xiàn)，并且可抑制乙烯的生物合成，可延長農(nóng)產(chǎn)品的貯藏壽命，更好地維持產(chǎn)品的品質(zhì)，這是氣調(diào)貯藏的基本原理。環(huán)境中O２和CO２的濃度變化，對呼吸作用有直接的影響。O２是進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，當(dāng)O２濃度降到20％以下時(shí)，植物的呼吸強(qiáng)度便開始下降，當(dāng)濃度低于10％時(shí)，無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降。一般把無氧呼吸停止進(jìn)行所對應(yīng)的O２含量最低點(diǎn)（5％左右）稱為無氧呼吸消失點(diǎn)。在一定范圍內(nèi)，雖然降低O２濃度可抑制呼吸作用，但O２濃度過低，無氧呼吸會增強(qiáng)，過多消耗體內(nèi)養(yǎng)分，甚至產(chǎn)生酒精中毒和異味，縮短貯藏壽命。在氧濃度較低的情況下，呼吸強(qiáng)度（有氧呼吸）隨O2濃度的增大而增強(qiáng)，但O2濃度增至一定程度時(shí)，對呼吸沒有促進(jìn)作用了，這一O2濃度稱為氧飽和點(diǎn)。在空氣中香蕉的呼吸躍變在第15天出現(xiàn)；把O2濃度降低到10％，可將呼吸躍變延緩至約30d出現(xiàn)，如再配合高濃度的CO2(10％O2+5％CO2)，呼吸躍變延遲到第45d出現(xiàn)；在10％O2+10％CO2條件下，不出現(xiàn)呼吸躍變。此外，提高CO2濃度可抑制呼吸作用，但CO2濃度過高，可導(dǎo)致某些農(nóng)產(chǎn)品出現(xiàn)異味，如蘋果、黃瓜的苦味，西紅柿、蒜薹的異味等。果蔬產(chǎn)品采后貯運(yùn)過程中，由于組織自身代謝可以釋放C2H4，并在貯運(yùn)環(huán)境中積累，這對于一些對C2H4敏感產(chǎn)品的呼吸作用有較大的影響。果蔬在貯藏過程中不斷產(chǎn)生乙烯，并使果蔬貯藏場所的乙烯濃度增高，果蔬在提高了乙烯濃度的環(huán)境中貯藏時(shí)，空氣中的微量乙烯又能促進(jìn)呼吸強(qiáng)度提高，從而加快果蔬成熟和衰老。所以，對果蔬貯藏庫要通風(fēng)換氣或放入乙烯吸收劑，排除乙烯防止過量積累，可以延長果蔬貯藏時(shí)間。（五）機(jī)械損傷農(nóng)產(chǎn)品在采收、采后處理及貯運(yùn)過程中，很容易受到機(jī)械損傷。受機(jī)械損傷后，呼吸強(qiáng)度和乙烯的產(chǎn)生量會明顯提高。組織因受傷引起呼吸強(qiáng)度不正常的增加稱為“傷呼吸”。機(jī)械傷對產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度的影響因種類、品種以及受傷的程度而不同。（六）化學(xué)物質(zhì)在采收前后和貯藏期間進(jìn)行各種化學(xué)藥劑處理，如青鮮素(MH)、矮壯素(CCC)、6芐基嘌呤(6BA)、赤霉素(GA)、2，4D、重氮化合物、脫氫醋酸鈉、一氧化碳等，對呼吸強(qiáng)度都有不同程度的抑制作用，其中一些也可作為農(nóng)產(chǎn)品保鮮劑的重要成分。第二節(jié) 蒸騰作用新鮮的果蔬產(chǎn)品組織一般含水量較高(85％95％)，細(xì)胞汁液充足，細(xì)胞膨壓大，使組織器官呈現(xiàn)堅(jiān)挺、飽滿的狀態(tài)，具有光澤和彈性，表現(xiàn)出新鮮健壯的優(yōu)良品質(zhì)。采收后的農(nóng)產(chǎn)品失去了母體和土壤所供給的營養(yǎng)和水分補(bǔ)充，而其蒸騰作用仍在持續(xù)進(jìn)行，組織失水通常又得不到補(bǔ)充。如果貯藏環(huán)境不適宜，貯藏器官就成為一個(gè)蒸發(fā)體，不斷地蒸騰失水，細(xì)胞膨壓降低，組織萎蔫、疲軟、皺縮，光澤消退，逐漸失去新鮮度，并產(chǎn)生一系列的不良反應(yīng)。一、蒸騰作用及其對農(nóng)產(chǎn)品的影響（一） 蒸騰與失重蒸騰(transpiration)作用是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面，從體內(nèi)散發(fā)到體外的現(xiàn)象。失重，又稱自然損耗，是指貯藏器官的蒸騰失水和干物質(zhì)損耗所造成的重量減少。蒸騰失水主要是由于蒸騰作用所導(dǎo)致的組織水分散失；干物質(zhì)消耗則是呼吸作用所導(dǎo)致的細(xì)胞內(nèi)貯藏物質(zhì)的消耗。因此，貯藏器官的失重是由蒸騰作用和呼吸作用共同引起的，且失水是貯藏器官失重的主要原因。柑橘貯藏過程中的失重，有3/4是由蒸騰作用所導(dǎo)致的，1/4是由呼吸作用所消耗的。一般而言，當(dāng)貯藏失重占貯藏器官總重量的5%時(shí)，就呈現(xiàn)出明顯的萎蔫和皺縮現(xiàn)象，新鮮度下降。通常在溫暖、干燥的環(huán)境中幾小時(shí)，大部分果蔬都會出現(xiàn)萎蔫。有些果蔬雖然沒有達(dá)到萎蔫的程度，但失水會影響其口感、脆度、硬度、顏色和風(fēng)味，營養(yǎng)物質(zhì)含量降低，食用品質(zhì)和商品價(jià)值大大降低。 （二）失水引起代謝失調(diào)農(nóng)產(chǎn)品的蒸騰失水會引起其代謝失調(diào)。水分是生物體內(nèi)最重要的物質(zhì)之一，在代謝過程中發(fā)揮著特殊的生理作用，它可以使細(xì)胞器、細(xì)胞膜和酶得以穩(wěn)定，細(xì)胞的膨壓也是靠水和原生質(zhì)膜的半滲透性來維持的。當(dāng)農(nóng)產(chǎn)品出現(xiàn)萎蔫時(shí)，水解酶活性提高，塊根塊莖類蔬菜中的大分子物質(zhì)加速向小分子轉(zhuǎn)化，呼吸底物的增加會進(jìn)一步刺激呼吸作用，如風(fēng)干的甘薯變甜，就是由于脫水引起淀粉水解為糖的原因。嚴(yán)重脫水時(shí)，細(xì)胞液濃度增高，有些離子如NH+和H+濃度過高會引起細(xì)胞中毒，甚至?xí)茐脑|(zhì)的膠體結(jié)構(gòu)。有研究發(fā)現(xiàn)，組織過度缺水會引起脫落酸含量增加，并且刺激乙烯的合成，加速器官的衰老。因此，在農(nóng)產(chǎn)品采后貯運(yùn)過程中，減少組織的蒸騰失重是十分重要的。（三）失水降低耐貯性和抗病性失水萎蔫破壞了正常的代謝過程，水解作用加強(qiáng)，細(xì)胞膨壓下降造成結(jié)構(gòu)特性改變，必然影響農(nóng)產(chǎn)品的耐藏性和抗病性。例如萎焉的甜菜腐爛率顯著增加。萎焉程度越高，腐爛率越大。失水嚴(yán)重時(shí)，還會破壞原生質(zhì)膠體結(jié)構(gòu)，干擾正常代謝，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)。細(xì)胞液濃縮，某些物質(zhì)和離子濃度增高，也能使細(xì)胞中毒。過度缺水還會使脫落酸含量急劇上升，加速了器官脫落和衰老。二、影響蒸騰的因素（一）自身因素1. 比表面積比表面積一般是指單位重量的器官所具有的表面積。植物蒸騰作用的物理過程是水分的蒸發(fā)，而蒸發(fā)是在表面進(jìn)行的，比表面積越大，相同重量的產(chǎn)品所具有的蒸騰面積就越大，而失水就越多。不同農(nóng)產(chǎn)品器官的比表面積差異較大，如葉片的比表面積要比其他器官大出很多，因此葉菜類在貯運(yùn)過程中更容易失水萎蔫，而貯藏器官（塊根、地下莖、球根和成熟果實(shí)）表面積比較小，則蒸騰較緩慢。此外，同一器官個(gè)體小的比個(gè)體大的失水相對多一些。