【正文】 rt) 指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ傳給Fd后再傳給O2的電子傳遞途徑。光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation) 光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應。非環(huán)式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的磷酸化反應。在反應中，體系除生成ATP外，同時還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。環(huán)式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。 環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進行。假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。解偶聯(lián)劑(uncoupler) 能消除類囊體膜或線粒體內(nèi)膜內(nèi)外質(zhì)子梯度，解除磷酸化反應與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。光能轉化效率 光合產(chǎn)物中所貯存的化學能占光合作用所吸收的有效輻射能的百分率。C３途徑(C３ pathway)和C３植物(C３ plant) C３途徑亦稱卡爾文本森(CalvinBenson)循環(huán)。 整個循環(huán)由RuBP開始至RuBP再生結束，共有14步反應，均在葉綠體的基質(zhì)中進行。全過程分為羧化、還原、再生3個階段。由于這條光合碳同化途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物3磷酸甘油酸(PGA)為三碳化合物，所以稱C３途徑，也叫做C３光合碳還原循環(huán)(C３ photosynthetic carbon reduction cycle， C３PCR循環(huán))，并把只具有C３途徑的植物稱為C３植物。C３植物大多為溫帶和寒帶植物。水稻、小麥、棉花、大豆、油菜等為C３植物。C4途徑(C4 pathway) 和C4植物(C4 plant) C4途徑亦稱哈奇斯萊克(HatchSlack)途徑， 整個循環(huán)由PEP開始至PEP再生結束，要經(jīng)葉肉細胞和維管束鞘細胞兩種細胞，循環(huán)反應雖因植物種類不同而有差異，但基本上可分為羧化、還原或轉氨、脫羧和底物再生四個階段。由于這條光合碳同化途徑中CO2固定后形成的最初產(chǎn)物草酰乙酸(OAA)為C4二羧酸化合物，所以叫做C4雙羧酸途徑(C4 dicarboxylic acid pathway)，簡稱C4途徑，并把具有C4途徑的植物稱為C4植物。C4植物大多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高梁、甘蔗、稗草、莧菜等。 景天科酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）和CAM 植物(CAM plant) 景天科、仙人掌科等科中的植物，夜間固定CO2產(chǎn)生有機酸，白天有機酸脫羧釋放CO2，進行CO2固定，這種與有機酸合成日變化有關的光合碳代謝途徑稱為景天科酸代謝途徑。把具有CAM 途徑的植物稱為CAM植物。常見的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、薈蘆等。C３ C4中間植物 指形態(tài)解剖結構和生理生化特性介于C３植物和C4植物之間的植物。C3C4中間型可能是由C3植物演化到C4植物的過渡類型。C3C4中間植物都有一個含葉綠體的維管束鞘細胞層，PEPC和Rubisco兩類羧化酶在葉肉細胞和維管束鞘細胞中均有分布，主要途徑仍是C3途徑，但具有一個有限的C4循環(huán)(limited C4 cycle)起著CO2濃縮作用。C3C4中間植物CO2補償點顯著地高于C4植物，而低于C3植物，約在5～40μlL－１之間。C3C4中間植物光呼吸速率和光合速率被21%氧的抑制率也介于C3植物與C4植物之間。光呼吸(photorespiration) 植物的綠色細胞在光照下吸收氧氣釋放CO2的過程，由于這種反應僅在光下發(fā)生，需葉綠體參與，并與光合作用同時發(fā)生，故稱作為光呼吸。因為光呼吸的底物乙醇酸和其氧化產(chǎn)物乙醛酸，以及后者經(jīng)轉氨作用形成的甘氨酸皆為C2化合物，因此光呼吸途徑又稱為C2光呼吸碳氧循環(huán)(C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO循環(huán))，簡稱C2循環(huán)。 光合速率(photosynthetic rate) 亦稱光合強度。通常是指單位時間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。實際所測到的光合速率稱表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net phosynthetic rate) 。如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。光補償點(light pensation point) 隨著光強的增高，光合速率相應提高，當?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于O2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強稱為光補償點。光飽和點(light saturation point) 當達到某一光強時，光合速率就不再隨光強的增高而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點。光抑制(photoinhibition) 當光合機構接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合效率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制。光合滯后期(lag phase of photosynthesis) 置于暗中的植物材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升，并趨于穩(wěn)態(tài)。從照光開始至光合速率達到穩(wěn)態(tài)值這段時間，稱為光合滯后期，又稱光合誘導期。CO2補償點(CO2 pensation point) 指光合速率與呼吸速率相等時，也就是凈光合速率為零時環(huán)境中的CO2濃度。CO2飽和點(CO2 saturation point) 當CO2達到某一濃度時，光合速率達到最大值，開始達到光合最大速率時的CO2濃度稱為CO2飽和點。 午睡現(xiàn)象(midday depression) 指植物的光合速率在中午前后下降的現(xiàn)象。引起光合午睡的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的強光、高溫、低CO2濃度等條件也會使光合速率在中午或午后降低。光能利用率(efficiency for solar energy utilization) 植物光合作用積累的有機物中所含的化學能占光能投入量的百分比。 （二）寫出下列符號的中文名稱，并簡述其主要功能或作用ATPase ATP酶(腺苷三磷酸酶 adenosine triphosphatase) ,又叫ATP合成酶(ATP synthase)， ATPase的功能是催化ADP和Pi合成ATP，另外ATP酶還可水解ATP，釋放能量。BSC 維管束鞘細胞(bundle sheath cell)。C4植物的BSC中含有大而多的葉綠體，還含有Rubisco等參與C3途徑的酶， BSC與相鄰葉肉細胞間的胞間連絲豐富。這些結構特點有利于C4植物的葉肉細胞與BSC間的物質(zhì)交換，以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉運。CAM 景天科酸代謝(Crassulacean acid metabolism)，是景天科等植物的特殊的CO2同化方式：夜間固定CO2產(chǎn)生有機酸，白天有機酸脫羧釋放CO2，用于光合作用，這樣的光合碳代謝途徑使CAM植物能適應高溫、干旱的環(huán)境。Chl 葉綠素(chlorophyll)是使植物呈現(xiàn)綠色的色素，也是最主要的光合色素，在光能吸收、傳遞和轉化方面起重要作用。CF1CFo 偶聯(lián)因子(coupling factor)也稱CF1CFo復合體，即ATP酶，由兩個蛋白復合體組成：一個是突出于膜表面的親水性的CF1，是合成或水解ATP的部位；另一個是埋置于膜中的疏水性的CFo ，為質(zhì)子轉移的通道。Cyt b６/f Cyt b６/f復合體(cytochrome b６/f plex)，它作為連接PSⅠ與PSⅡ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，含有Cyt f、Cyt b６(2個，為電子傳遞循環(huán)劑)和〔FeS〕R，主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉移到膜內(nèi)腔中。因此 Cyt b６/f復合體又稱PQH２PC氧還酶。DCMU 二氯苯基二甲基脲(dichlorophenyl dimethylures)，電子傳遞抑制劑，一種除草劑，商品名為敵草隆(diuron)，它能抑制PSⅡ的QB到PQ的電子傳遞，因而也是非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化的抑制劑。F6P 果糖6磷酸(fructose6phosphate)，光合碳代謝和呼吸代謝中的重要中間產(chǎn)物，在葉綠體中是淀粉合成的起始物，在細胞質(zhì)中F6P是蔗糖合成的前體。FBP 果糖1，6二磷酸(fructose1，6bisphosphate)，光合碳代謝和呼吸的重要中間產(chǎn)物，參于淀粉和蔗糖的合成。Fd 鐵氧還蛋白(ferrdoxin)，是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。通過它的2鐵2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳遞電子，是電子傳遞的分岔點。(FeS)R Rieske鐵硫蛋白，是由Rieske發(fā)現(xiàn)的非血紅素的Fe蛋白質(zhì)，它是Cyt b６/f復合體中的電子傳遞體。FNR 鐵氧還蛋白NADP＋還原酶(ferrdoxinNADP＋reductase ) 是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)，也是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H＋，還原NADP＋為NADPH。LHC 聚光色素復合體( light harvesting pigment plex)，為色素與蛋白質(zhì)結合的復合體，它接受光能，并把光能傳給反應中心。Mal 蘋果酸(malate)，在C4途徑中由OAA還原而成,是重要的中間產(chǎn)物。OAA 草酰乙酸(oxaloacetic acid)，C4途徑中光合碳同化形成的最初產(chǎn)物。P700、P680 PSⅠ和PSⅡ反應中心色素，即原初電子供體，分別用P700、P680來表示，都是由兩個葉綠素a分子組成的二聚體。這里P代表色素(pigment)，700、680則代表P氧化時其吸收光譜中變化最大的波長位置是近700nm或680nm處，也即用氧化態(tài)吸收光譜與還原態(tài)吸收光譜間的差值最大處的波長來作為反應中心色素的標志。PC 質(zhì)藍素(plastocyanin)，是位于類囊體膜內(nèi)側表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時呈藍色。它是介于Cyt b６/f復合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。PEP 磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpruvate)，C4途徑中CO2的受體。PEPC 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase),主要存在C4植物葉肉細胞的細胞質(zhì)中，催化PEP與HCO3形成草酰乙酸的反應。PGA 3磷酸甘油酸(3phosphoglycerate )， C3途徑中光合碳同化形成的最初產(chǎn)物。Pheo 去鎂葉綠素(pheophytin),葉綠素的卟啉環(huán)中的鎂可被H+、Cu2+、Zn2+等所置換。當為H+所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素，它也是PSⅡ的原初電子受體。Pmf 質(zhì)子動力(proton motive force)，它是電化學勢差與法拉第常數(shù)的比值(pmf=△μH+/F = △pH + △E)，其單位為電勢（V）。質(zhì)子動力是磷酸化反應、以及其它離子、分子跨膜轉移的推動力。Pn 凈光合速率(net photosynthetic rate) 或稱表觀光合速率(apparent photosynthetic rate), 指實際所測到的光合速率，它等于總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)減去光、暗呼吸速率。PQ 質(zhì)醌(plastoquinon)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復合體與Cyt b６/f復合體間的電子傳遞體。質(zhì)體醌為脂溶性分子，在膜中含量很高，能在類囊體膜中自由移動，它是雙e和雙H+傳遞體，在光合膜上轉運電子與質(zhì)子,對類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。另外,PQ庫作為電子、質(zhì)子的緩沖庫，能均衡兩個光系統(tǒng)間的電子傳遞，可使多個PSⅡ復合體與多個Cyt b６/f復合體發(fā)生聯(lián)系，使得類囊體膜上的電子傳遞成網(wǎng)絡式地進行。PSⅠ 光系統(tǒng)Ⅰ（photosystem Ⅰ），高等植物的PSⅠ由反應中心、LHCⅠ、鐵硫蛋白、Fd、FNR等組成。PSⅠ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。PSⅡ 光系統(tǒng)Ⅱ（photosystem Ⅱ），是含有多亞基的蛋白復合體，它由聚光色素復合體Ⅱ、中心天線、反應中心、放氧復合體、細胞色素和多種輔助因子組成。PSⅡ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，產(chǎn)生強的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。 RuBP 核酮糖1，5 二磷酸(ribulose1，5bisphosphate)， C3 途徑中CO2的受體。Rubisco 1，5 二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(ribulose1，5bisphosphate carboxylase/oxygenase)，該酶具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應，推動C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應, 而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸的進行。TP 磷酸丙糖(triose phosphate)，光合作用初產(chǎn)物，包括甘油醛3磷酸和二羥丙酮磷酸，它們是光合產(chǎn)物輸出葉綠體的形式。LAI 葉面積系數(shù)(leaf area index)，指作物的總葉面積和土地面積的比值，是衡量作物群體大小的指標。 ?答：以下幾方面的事例可證明光合電子傳遞由兩個光系統(tǒng)參與。⑴紅降現(xiàn)象和雙光增益效應 紅降現(xiàn)象是指用大于680nm的遠紅光照射時，光合作用量子效率急劇下降的現(xiàn)象；而雙光效應是指在用遠紅光照射時補加一點稍短波長的光(例如650nm的光)，量子效率大增的現(xiàn)象，這兩種現(xiàn)象暗示著光合機構中存在著兩個光系